Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

Формирование количества позвонков связано с механизмами, которые у вымерших видов невозможно изучить непосредственно. Но у количества позвонков существует однозначное соответствие сегментации и границам экспрессии Hox -генов.

Существующие в наше время филогенетические скобки чётко поддерживают предположение о том, что эти процессы работают у всех наземных позвоночных, ископаемых и современных. Тогда богатая летопись окаменелостей наземных позвоночных даёт нам шанс исследовать индивидуальное развитие у вымерших форм. Таким способом мы смогли исследовать раннюю историю млекопитающих и рептилий, чтобы увидеть картину эволюции и ответить на ряд вопросов: Когда в процессе эволюции возник консерватизм млекопитающих в количестве позвонков? Какой из механизмов был эволюционно более пластичным — сомитогенез или границы экспрессии Hox -генов? Какие ограничения накладывают на пластичность механизмов индивидуального развития экологические адаптации, такие, как вторичноводный образ жизни, наблюдаемый у китов и морских рептилий?

Чтобы ответить на эти вопросы, мы вместе с Йоханнесом Мюллером и Торстеном Шейером собрали группу экспертов, которые предоставили актуальную и исчерпывающую информацию по филогенезу и количеству позвонков для групп, на которых они специализировались. Обладая этой информацией, мы провели анализ, результатом которого было выявление различной степени пластичности процессов развития в эволюции вымерших групп и в ранней истории всех основных ныне живущих групп. Экспертный анализ ископаемых остатков показал, что увеличение и уменьшение общего количества позвонков или в границах отделов позвоночника, при сохранении одинакового общего количества, возникало независимо в нескольких эволюционных линиях. Мы отследили назад во времени появление канальности и консерватизма в количестве предкрестцовых позвонков у млекопитающих до момента возникновения этой группы, по крайней мере, около 315 миллионов лет назад, когда количество шейных позвонков колебалось между пятью и шестью. Установление почти постоянного количества шейных позвонков, равного семи, произошло приблизительно на 100 миллионов лет позже, в юрский период. Это открытие подвергает сомнению выдвинутую ранее гипотезу, пытающуюся объяснить консерватизм, впервые отмеченный только у ныне живущих млекопитающих. На основании факта высокой частоты смертности зародышей и молодых особей человека с ненормальным количеством шейных позвонков для объяснения консерватизма в количестве шейных позвонков у млекопитающих предполагалось наличие летального плейотропного эффекта, относящегося к мутациям в области регуляции Hox -генов, которые оказывают воздействие не только на осевой скелет, но также и на появление клеточных новообразований. Лишь млекопитающие с низким темпом обмена веществ демонстрируют отклонения от стандартного количества шейных позвонков, и эта особенность также связана с более низкой подверженностью раковым заболеваниям. Однако наш результат подвергает сомнению эту гипотезу. Самые ранние представители эволюционной линии, ведущей к млекопитающим, уже были весьма консервативными в плане количества шейных позвонков, а их физиология, как видно из палеогистологических данных и других характерных анатомических особенностей, была рептильной. Возможно, это пример того, что Томас Гексли назвал «убийством прекрасной гипотезы ужасным фактом».

Другую крупную закономерность в эволюции количества позвонков мы отмечаем в группах, которые населяют водные местообитания. В этих группах имеет место отклонение от стандартной картины развития: в процессе эволюции появляется большее количество предкрестцовых позвонков. Это справедливо для всех рептилий и млекопитающих. Ослабление регионализации — то есть, когда различия между группами позвонков исчезают и они становятся похожими друг на друга — похоже, способствует проявлению большей пластичности в развитии. [79] С углублением разделения тела на отделы развитие становится менее пластичным. Та же самая ситуация остаётся справедливой для картины эволюции сегментации у трилобитов. У самых ранних трилобитов изменения в количестве сегментов возникали в процессе эволюции гораздо чаще, чем у поздних трилобитов, которые демонстрируют более выраженное разделение тела на отделы в своей сегментации (Hughes 2005). Но в случае водных млекопитающих количество шейных позвонков остаётся постоянным. Это отличает их от рептилий, у которых общее количество позвонков (посредством сомитогенеза) также увеличивается, но наряду с ним увеличивается и пластичность в количестве шейных позвонков, что показывают различные вымершие группы вроде плезиозавров, у которых много шейных позвонков, или пахиплеврозавры и Tanystropheus , у которых количество шейных позвонков намного меньше. Картина, наблюдаемая у динозавров, ясно показывает, что количество позвонков и их распределение по отделам позвоночника не определяется общим размером, которого достигает животное во взрослом состоянии: эмбрионы зауропод не показывают высокой скорости сомитогенеза ради достижения гигантского размера, характерного для этой группы.

Я обсуждал главным образом то, как палеонтологические данные могут дополнить наше понимание эволюции истории жизни и механизмов индивидуального развития. Но могут данные из области эволюции индивидуального развития сообщить что-либо палеонтологам? Могут ли открытия из области молекулярной эволюционной биологии развития внести свой вклад в понимание разнообразия вымерших таксонов? Поскольку нуклеиновые кислоты и белки очень редко сохраняются с течением геологического времени, реконструкция молекулярной основы морфологических изменений у ископаемых форм должна основываться на умозаключениях.

Здесь я исследую основания для таких выводов, рассматривая их на примере ископаемой рыбы.

Среди богатых коллекций среднетриасовых позвоночных в Цюрихе есть замечательная рыба. Внешне она выглядит похожей на современную щуку, с удлинённой и обтекаемой формой тела, которая выдаёт в ней хищника. Её название — Saurichthys , «рыба-ящерица». Этот род располагается довольно близко к основанию родословного древа костных рыб, близко к осетрам, веслоносам и ильной рыбе, своим ныне живущим родственникам. Существуют четыре вида, известных из местонахождения в Монте-Сан-Джорджио в Швейцарии, и они выставлены в Цюрихе, но род имеет всесветное распространение и включает более тридцати видов. Те виды, которые имеются в нашем музее, наиболее очевидно характеризуются различным рисунком и количеством чешуй, как было установлено в 1980-х годах Оливье Риппелом, когда он работал в Цюрихе. Гипотетический последний общий предок, давший начало радиации видов Saurichthys , может быть уверенно реконструирован на основании нескольких других окаменелостей как полностью покрытый однородной ромбовидной чешуёй, с многочисленными, сильно сегментированными плавниковыми лучами и с большим количеством дермальных костей в черепе. Виды рода Saurichthys , происхождение которых можно отследить назад к этому гипотетическому предку, характеризуются различной степенью редукции чешуйного покрова (ряды и вытянутая форма чешуй), редукцией количества плавниковых лучей и их сегментов, сокращением количества дермальных костей в черепе и их формой, отражающейся в форме жаберной крышки, а также снижением степени массивности зубов и челюстей. Фактически, новизна в эволюции во многих случаях ассоциируется с утратой структур. Хорошие примеры этого явления — общая редукция экзоскелета во многих родословных линиях и утрата тяжёлой брони у силурийских и девонских рыб. [80] Сайр, Донахью и Викариус (2009) рассмотрели общую редукцию экзоскелета во многих группах силурийских и девонских рыб. В случае осетров и веслоносов (отряд Осетрообразные) полный чешуйчатый покров, зафиксированный у образцов из позднего мела, редуцировался до пяти рядов костных щитков у ныне живущих видов (Grande и Hilton 2006). Но нам пока нет необходимости возвращаться во времени так далеко. Утрата или редукция чешуй у других рыб не представляет собой ничего необычного. Например, у осетров и веслоносов (отряд Осетрообразные) полный чешуйный покров, зарегистрированный у образцов из позднего мела, редуцировался до пяти рядов щитков у ныне живущих видов {7} 7 У веслоноса чешуя отсутствует или имеются лишь отдельные чешуйки. — прим. перев. . Утрата чешуй независимо происходила в процессе эволюции, по крайней мере, тринадцать раз у гольянов и карпов (карпообразные) и несколько раз у галаксиевых, саланксовых (корюшкообразные) и икромечущих карпозубых (карпозубообразные). В пределах некоторых видов возможна значительная изменчивость. Одомашненный карп Cyprinus carpio существует в виде различных разновидностей: кожистый карп с фактически отсутствующей чешуёй; зеркальный карп с немногочисленными увеличенными чешуями и зеркальный линейный карп с единственным рядом крупных чешуй, тянущимся вдоль боков. Эти примеры изменчивости и эволюционных изменений вызвали интерес к расшифровке генетических механизмов, лежащих в основе явления редукции чешуи. [81] В некоторых случаях фенотипическая конвергенция между отдалённо родственными таксонами сопровождается параллельной молекулярной конвергенцией (Gompel и Prud’homme 2009).