Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

Ископаемые остатки являются важнейшим свидетельством, показывающим, в каком порядке возникали новшества процесса развития: брюшной панцирь раньше спинного панциря. Вместе с данными эмбрионального развития ископаемые остатки представляют нам хорошо обоснованные сценарии процесса возникновения эволюционных новшеств. Ископаемые остатки могут быть очень информативными в отношении некоторых особенностей и ничего не говорить о других. В случае с черепахами мы многое узнали о панцире, но гораздо меньше о черепе.

Другой аспект, который следует рассмотреть на примере черепахи и сальтационного сценария происхождения черепашьего плана строения тела — это объяснение одновременного «скачка», который приводит к появлению в значительной степени интегрированного набора особенностей, с которыми связан панцирь; среди них мускулатура и её управление с помощью нервов, анатомия конечностей и механизмы вентиляции лёгких. Здесь более вероятным был бы такой сценарий, который делает возможным относительно быстрое изменение, но также и учитывает потенциальную корреляцию между различными особенностями строения черепахи.

До 1980-х годов происхождение китов было изучено плохо. На основе лишь одних анатомических исследований было трудно разобраться в том, какая группа наземных млекопитающих была самой близкой к ним. Ископаемые киты были известны с девятнадцатого века, но это не помогало разрешить эту загадку, поскольку они уже были животными, очень специализированными в плане физиологических требований к жизни в воде, и обладали плавниками и хвостовыми лопастями.

После этого времени серия замечательных открытий окаменелостей, сделанных международной командой Фила Джинджерича и Ханса Тевиссена, дала нам довольно полный ряд окаменелостей, которые демонстрируют преобразования и документируют шаги, ведущие от обладающих нормально развитыми ногами наземных копытных к млекопитающему без задних конечностей, имеющему лишь остатки тазового пояса. Большинство этих окаменелостей происходит из эоцена Индийского субконтинента и из Египта. Параллельно палеонтологическим открытиям молекулярные исследования чётко определили место китов как самых близких родственников бегемота, и это означает, что китов следует классифицировать в рамках группы парнокопытных (Artiodactyla), к которой принадлежат коровы, жирафы, олени и свиньи. Летопись окаменелостей показывает, что адаптация китов и бегемотов к водному образу жизни возникла в процессе эволюции независимо.

Пакицетиды — это наиболее примитивная группа ископаемых китов. Анатомия их уха занимает промежуточное положение между ушами наземных и полностью водных млекопитающих, что означает, что оно, вероятно, могло функционировать в обеих средах. Пакицетиды были способны бегать по суше, что отражено в анатомии скелета их конечностей и позвоночника. [87] Остеосклеротические кости пакицетид указывают на то, что они уже были, по крайней мере, земноводными существами. Данные о химических анализах соотношения изотопов кислорода и исследования отложений, в которых были обнаружены пакицетиды, дают основание полагать, что они жили в реках или вблизи них, а не в морских местообитаниях. Следующее важное ископаемое животное в цепочке — это Ambulocetus , который вёл земноводный образ жизни. У него были длинные шея и хвост, а крупные ступни задних лап и другие особенности подсказывают, что это животное плавало, как выдра. Ремингтоноцетиды были экологически схожими с ныне живущими крокодилами гавиалами из Юго-Восточной Азии; они обладали длинными и узкими черепами и были способны совершать быстрые боковые движения для схватывания рыбы. Морфология ушной области указывает на их способность к подводному слуху. Ещё несколько ископаемых форм, таких, как Rhodocetus и Dorudon , документируют дальнейшие морфологические преобразования вроде редукции задних ног.

Что же ископаемые остатки китов рассказывают нам об эволюции индивидуального развития? Крупные эволюционные преобразования, такие, как совершенно новый план строения тела, приспособленный к жизни в новой среде обитания, являются особенно подходящим объектом исследований в области индивидуального развития, потому что новшества, которые мы видим у полностью сформированных взрослых особей — это результат процесса онтогенеза, который должен был в значительной степени измениться с течением геологического времени. Ископаемые остатки показывают темп и путь образования новых особенностей. Последовательность их возникновения особенно важна.

Ханс Тевиссен и его коллеги исследовали некоторые аспекты специализированной генетической системы развития конечностей у видов дельфинов, результатом действия которой является почти полная редукция задних конечностей. У большинства Odontoceti, или зубатых китов, к которым принадлежат дельфины, единственный элемент задней конечности — безымянная кость, тогда как у усатых китов (Mysticeti) в целом сохраняются некоторые из самых проксимальных костей задней конечности.

Исследование эмбрионов дельфинов показало, что многие из молекул, задействованных в развитии конечностей у других млекопитающих, также экспрессируются у дельфинов, но в иное время и в другом местоположении. Например, апикальный эктодермальный гребень, дистальный край почки конечности, где происходит экспрессия гена fgf8 , у дельфина является лишь временной особенностью строения. Другая важная молекула, sonic hedgehog , которая является посредником в развитии основной части почки конечности у других наземных позвоночных, здесь отсутствует. Тевиссен и его сотрудники выдвинули гипотезу о том, что это отсутствие связано с утратой дистальных элементов конечности, таких, как ступня. Зафиксированная последовательность реально происходившего эволюционного изменения, которую предоставляют нам ископаемые остатки, и знание генетических основ индивидуального развития, задействованных в процессе редукции задней конечности, предлагают подробный сценарий изменений. Не имея ископаемых остатков, мы могли бы лишь предполагать, на что были похожи эти изменения. Но благодаря ископаемым остаткам могут быть реконструированы потенциальные генетические механизмы, задействованные в этом процессе.