Михаил Супотницкий - Эволюционная патология

В последующем они послужили исходным материалом для эволюции:

1) гистоновыхи прионовыхбелков;

2) белков, входящих в состав рибонуклеопротеидов эукариот;

3) нуклеотидных и матриксных белков вирусов;

4) белков, которые мы сегодня знаем под названием шапероны, т. е. способных поддерживать трехмерную структуру других сложных белков. Естественный отбор закреплял новые признаки и новые биохимические процессы за протовидом. По мнению С. Пашутина (2006), процесс формирования РНК, способной связываться со «своей» аминокислотой (сегодня они известны как транспортные РНК; тРНК), послужил толчком к созданию примитивной системы кодирования информации об отдельных пептидах и белках и их транскрипции и трансляции в протоклетках. В ходе эволюции белкам, в силу более совершенной пространственной конфигурации, удалось перехватить каталитические функции у РНК. Результатом такого «перехвата» стало формирование генов ферментов, обладающих активностями:

1) ДНК-полимеразы (синтезирует одноцепочечную ДНК, комплементарную РНК);

2) рибонуклеазы (расщепляет исходную РНК);

3) интегразы (осуществляет процесс интеграции ДНК, синтезированной на матрице РНК, с уже существующей в протоклетке ДНК).

Три этих гена сыграли основную роль в переходе протоклеток от царства РНК к царству ДНК. Естественный отбор «подхватил» ген, кодирующий мультидоменный белок, проявляющий все три активности и известный нам с 1970 г. под названием «обратная транскриптаза». Сам процесс усложнения протоклеток в клетки, способные формировать уже многоклеточные организмы, занял не менее 3 млрд лет. «Разрастание» в архее ДНК-генома клеток за счет ретроэлементов послужило толчком к эволюции многоклеточных организмов (см. подглаву 2.3). На этом этапе их эволюции появились ретровирусы.

Проретровирусы.Своим появлением они обязаны накоплению у проретротранспозонов последовательностей нуклеотидов, кодирующих белки, входящие в оболочки протоклеток, и выполняющие функции порообразования и слияния. Кодируемые такими генами белки за счет гидрофобных взаимодействий формировали конгломераты с нуклеиновыми кислотами, которые могли сливаться с наружной мембраной протоклетки, образуя в ней «выпячивания» в другую протоклеточную полость, и перемещаться из одного компартмента протоклетки в другой. Тем самым организация протоклетки усложнялась, она становилась менее подверженной воздействиям извне. Структуры, способные переносить нуклеиновые кислоты между протоклеточными образованиями и воспроизводящиеся посредством примитивной обратной транскрипции, и были проретровирусами. На этом этапе эволюции клеточной жизни их еще можно рассматривать в качестве симбионтов протоклеток. Такие клетки сегодня называют синтициальными — это большие многоядерные протопласты, окруженные периплазматической мембраной. Механизм передачи ретровирусов, характерный для протоклеточных образований, давление естественного отбора сохранило по сей день. Ретровирусы могут перемещаться между клетками по филоподиям — длинным тонким короткоживущим «выпячиваниям», отходящим от фагоцитирующих клеток.

Сами же белково-нуклеиновые образования, осуществлявщие процесс перемещения нуклеиновых кислот между поляризованными оболочками протоклеток, и упорядочивавшие такие структуры шапероны, были закреплены естественным отбором тогда, когда в их составе оказался некий минимум РНК-генов. Среди них ген, кодирующий белок оболочки такого белково-нуклеинового образования (env), участвующий в порообразовании и слиянии клеток (прототип генов gp120 и gp41 ретровирусов) и обеспечивающий перемещение «конгломерата» между структурами протоклетки; рибозим, обладающий обратной транскриптазной активностью (прототип гена pol ретровирусов), синтезирующий массивы ДНК по матрице РНК; и прототип гена gag ретровирусов, кодировавший термостабильные и гидрофобные пептиды, предназначенные для поддержания конформации РНК проретроэлементов. Последние сегодня известны как белки группоспецифического антигена ретровирусов и прионовые белки эукариотических клеток (см. подглаву 1.3). Эти три гена фланкировали некодирующие последовательности РНК — прототипы длинных концевых повторов (long terminal repeats, LTR) ретровирусов, собственно и являющиеся той РНК-матрицей для синтеза ДНК, для перемещения которой между протоклеточными структурами естественным отбором поддерживались проретровирусы. Некодирующие последовательности РНК были достаточно большими, чтобы многократно транскрибированные с них ДНК могли электростатически удерживать оболочку, достаточно мощную, чтобы вся структура могла автономизироваться в протоклетку. ( Химическую сторону эволюции жизни в этой работе мы не рассматриваем. О ней более подробно можно прочитать в монографии А. В. Яблокова и А. Г. Юсуфова (1998) и в статье С. Пашутина (2006). )

Отдельные протоклеточные конгломераты приобрели селективные преимущества перед другими. Давление естественного отбора установило свои правила и ограничения для их размеров, структуры и функции. Естественный отбор дал преимущества проторетровирусам, включающим две и более цепей РНК, тем самым увеличивая стабильность передаваемой между клетками информации. Впоследствии такая система поддержания целостности генетической информации закрепилась у организмов, размножающихся половым путем, и стала еще более консервативной, исключив любые этапы, на которых могло иметь место копирование РНК для сохранения наследственной информации в последующих поколениях. Так функцию носителя генетической информации природа закрепила за двунитевой ДНК.

После вытеснения протоклеточных структур клетками, способными к автономной репликации, часть из них либо исчезла, либо вошла в состав этих клеток на правах органел-симбионтов (митохондрии, пластиды и др.). Естественный отбор «избавил» проретровирусы от крупных нуклеотидных последовательностей, уже не дававших им селективных преимуществ в самостоятельно реплицирующихся клетках. Но он же закрепил за ними последовательности, облегчающие им интеграцию в геном клеток; и гены, кодирующие белки, позволяющие отдельным ретроэлементам использовать ресурсы клеток для своего размножения и существования как биологического семейства. Теперь их роль в живой природе усложнилась. Если смотреть с точки зрения их взаимоотношения с отдельной клеткой, то они были для нее уже не симбионтами, а паразитами, так как размножались в цитоплазме клетки и за счет ее ресурсов, т. е. ретровирусами.

Двойственность отношений ретровирусов и клеток сохранилась. Ретровирусы поддерживаются в клетке и как эндосимбионты, и как паразиты (см. подглаву 2.2 «Ретровирусы»). А так как они обладают способностью увеличивать размер генома и вызывать в нем перестройки генетического материала, то в общебиологическом смысле они стали играть роль одного из самостоятельных факторов эволюции (см. «Ретровирусная эволюция»). Проретроэлементы сохранились в геноме эукариотической клетки в виде повторяющихся последовательностей на концах интегрирующихся с ним ДНК-копий ретроэлементов, образовавшихся в результате обратной транскрипции (инвертированные и прямые концевые повторы). Либо это дисперсно распределенные по геному повторяющиеся последовательности ДНК размером от сотен до тысяч нуклеотидов (составляют около 20 % геномной ДНК), иногда называемые «эгоистичной ДНК».