Михаил Супотницкий - Эволюционная патология

Для ретровирусов естественный отбор сохранил только две цепи РНК, являющиеся производными от одного родительского провируса. Диплоидность ретровирусов дала им существенные преимущества перед другими внутриклеточными паразитами и эндосимбионтами с РНК-геномом, так как легко возникающие мутации не создают однозначных преимуществ их обладателям. Но рекомбинация между РНК-геномами двух высокоадаптированных ретровирусов позволяет им в изменяющихся условиях среды обитания совершать «эволюционно широкие прыжки». Внешне поведение ретровирусов (в нашем восприятии!) — расширение ареала собственного существования — мало отличается от поведения других паразитов и эндосимбионтов (простейших, бактерий, микоплазм, вирусов других семейств), за исключением того, что нам почти ничего не известно об этих феноменах применительно к геному клетки. Да и существовать миллиарды лет им пришлось среди свободно живущих одноклеточных эукариотических организмов, конкурируя с другими их паразитами и эндосимбионтами (см. подглаву 2.1).

Ретровирусная эволюция.Закрепление естественным отбором механизмов наращивания и усложнения генома клетки, в которых участвуют ретровирусы и ретроэлементы, привело к созданию эволюционного механизма, работающего антиэнтропийно. Дело тут в следующем. Клетка в условиях постоянства окружающей среды может достичь равновесного состояния, когда процессы самоорганизации не будут поддерживаться извне, т. е. давлением естественного отбора. Естественный отбор, в свою очередь, не может выбирать «из ничего», и эволюционный процесс прекращается. Но к летка, как элементарная живая система, способная к обмену веществ с окружающей средой и к самовоспроизведению, получает энергию из окружающей среды. За счет этой энергии (в числе прочих биохимических процессов) происходят репликация, пролиферация, ретротранспозиция, дупликация генетического материала, причем сами эти процессы уже не зависят непосредственно от окружающей среды. Наращивание и усложнение генома вида ретроэлементами приводит к формированию новых генетических структур, которые в понимании дарвинистов могут быть закреплены естественным отбором, если они кодируют адаптивные признаки. Однако те же самые процессы могут дать виду признаки, на протяжении геологических эпох не создающие ему никаких преимуществ перед конкурирующими видами (неадаптивные признаки). А заодно они позволят антидарвинистам вновь поставить «ребром» вопрос о ненаучности учения Чарльза Дарвина. К тому же такое краеугольное понятие эволюционной теории, как «естественный отбор», довольно абстрактное. Его не всегда можно зафиксировать, так как оно отделено от времени, в течение которого этот «отбор» происходит. Ретроэлементы же познаваемы в эксперименте. Поэтому процесс образования новых генетических структур за счет активности ретроэлементов я предлагаю назвать ретровирусной эволюцией.

От нейтральной эволюции она отличается тем, что в ее основе лежат совершенно иные механизмы. Во-первых , мутации носят характер не отдельных точковых изменений в генах, а проявляются увеличением сложности генетических структур за счет транслокаций и тандемных дупликаций генетического материала клетки, экзонизации интронов и кластерной организации генов. Фенотипически этот процесс наращивания сложности генома проявляется увеличением у особи (вида) отдельных повторяющихся молекулярных (V 2- C 2- и V 1- C 1-комбинации доменов иммуноглобулиновых белков), надмолекулярных (структура гемоглобина и ряда бактериальных токсинов) и анатомических структур (увеличение количества члеников у членистоногих, позвонков у хордовых и др.). Во-вторых , в отличие от нейтральной эволюции, этот процесс не идет с постоянной скоростью не только у разных видов, но даже у особей одного и того же вида. Скорость ретровирусной эволюции зависит от инфицированности вида (особи) ретровирусами, частоты их эндогенизации, характера взаимодействия с эндогеннымии ретровирусами и ретроэлементами, «заполненности» генома ретровирусами и ретроэлементами, их «возраста» и от других подобных факторов. В третьих , ретровирусная эволюция, в отличие от нейтральной, ведет к «взрывному» появлению множества короткоживущих (в геологических эпохах, разумеется) неадаптивных видов. Продолжительность их существования зависит как от процессов, в которых участвуют ретровирусы и ретроэлементы (т. е. они сами могут оказаться факторами естественного отбора), так и от действия факторов внешней среды (экзогенных факторов эволюции), иначе говоря, естественного отбора в дарвиновском его понимании (см. подглаву 2.3). Ниже мы рассмотрим результат эволюции самих ретроэлементов на примере генома современного вида Homo sapiens.

Экзогенные ретровирусы и эндогенные ретроэлементы генома (ретротранспозируемые элементы) первичны по отношению к одно- и многоклеточным организмам и фактически бессмертны. Вызываемые ими эволюционные процессы (я предлагаю назвать их ретровирусной эволюцией ) происходят вне нашего ощущения времени и вне зависимости от продолжительности существования отдельных видов живых существ, всегда являющихся для ретротранспозируемых элементов промежуточными хозяевами. Давление естественного отбора закрепило за эндогенными ретроэлементами функцию постепенного наращивания генома вида-хозяина путем образования новых собственных копий; его усложнения путем образования новых экзонов из интронов и/или увеличения количества генов, подвергающихся альтернативному сплайсингу. Они придают виду способность к многовариантности эволюционных ответов на изменения в окружающей среде. Благодаря избыточности создаваемого эндогенными ретроэлементами генетического материала, под давлением естественного отбора происходит усложнение вида (анагенез) и/или его «расщепление» на дочерние виды (кладогенез). Исходные виды, ставшие в изменившихся условиях среды неадаптивными, вымирают. Роль же экзогенных ретровирусов в эволюции жизни заключается: 1) в осуществлении генетического обмена между видами; 2) в наращивании и усложнении генома той части инфицированного вида, у которой оказалась возможной их эндогенизация; 3) в терминации существования неспособных к эволюции видов. К последним относятся вид или какая-то его часть, у которых эндогенизации экзогенных ретровирусов не произошло. Эти процессы не имеют никакой «конечной цели».

Классификация транспозируемых ретроэлементов. Не-LTR-ретроэлементы. LTR-ретроэлементы. Эволюционная роль HERV-K. Эволюционная роль L1-ретроэлементов. Эволюционная роль Alu-элементов. Эволюционная роль ретропсевдогенов. Прекращение инвазии транспозируемых элементов.