К.ПРИБРАМ - ЯЗЫКИ МОЗГА Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии

К этому времени было создано несколько вариантов этого теста. В первом варианте приманку на глазах у животного прятали в один из двух одинаковых ящиков, затем закрывали крышку и на несколько секунд (обычно 5-15) ставили ширму между животным и ящиками, после чего убирали ширму и предлагали животному выбрать один из ящиков. Иногда ширма бывала прозрачной, иногда непрозрачной. Только опыты при непрозрачной ширме являлись настоящим тестом на отсроченную реакцию. В одном из вариантов теста применялся «косвенный метод»: какой-то вспомогательный признак, например цветной предмет, на некоторое время показанный над местом, где было спрятано лакомство, обозначал, в каком ящике по прошествии определенного интервала времени можно найти подкрепление. После интервала животному разрешали выбрать один из ящиков, который теперь уже не воспринимался непосредственно. Другой модификацией была методика «отсроченного чередования», в которой сигнал, указывающий место, не применялся вовсе. Подкрепление просто перекладывалось в каждой пробе из одного ящика в другой {рис. XVIII-1).

Рис. XVIII-1. Опыт с реакцией выбора: чтобы дать правильный ответ и получить в награду орех, обезьяна должна запомнить, какую чашку она поднимала в последний раз. Обезьяна получает вознаграждение, если она запоминает, что чашки надо поднимать по принципу простого чередования: левую, правую, левую и т. д. После каждой пробы между обезьяной и чашками выдвигался экран, который оставался в таком положении в течение некоторого периода времени, варьировавшего от нескольких секунд до нескольких минут. На рисунке В обезьяна забыла изменить свою реакцию. Эксперименты показывают, что поражение лобных и лимбических отделов мозга влияет на способность обезьяны выполнять такого рода задания. Однако при небольшом изменении задания (см. рис. XVIII-6) обезьяна с указанными поражениями мозга выполняет его так же успешно, как и неопе-рированные контрольные животные (Pribram, 1969).

Подход Джекобсена (1928, 1936) к изучению лобной коры оказался удачным: резекция лобного полюса нарушала нормальное выполнение всех вариантов задачи на отсроченную реакцию. Следовательно, от лобных долей каким-то образом зависит способность организма припоминать недавние события.

Здесь для нас представляет особый интерес косвенная форма задачи на отсроченную реакцию. Использование этого косвенного метода (выделяющего место) привела некоторых из сотрудников Джекобсена к разработке других задач для исследования способности пользоваться памятными знаками. Наиболее известен прибор под названием «Шимпомат». Автомат выдает фишки, такие, как при игре в покер, и вся «игра» проводится с фишками, которые только позднее и в другом автомате могут быть «обменены» на арахис. Нормальные шимпанзе без затруднений пользуются фишками, этими знаками памяти, но шимпанзе, у которых произведена резекция лобных долей, совершенно не в состоянии оживить следы, ведущие от условного знака к подкреплению (Jacob-sen, Wolfe, Jackson, 1935; рис. XVIII-2).

Рис. XVIII-2. Рисунок, показывающий, как шимпанзе научилась «работать» за деньги-фишки (вверху) и опускать заработанные жетоны в автомат, продающий бананы и орехи (справа внизу). Шимпанзе работают, откладывают, копят фишки (миниатюрная экономическая система) и даже крадут их друг у друга (слзва внизу).

Этот метод обучения получил недавно дальнейшее развитие в другом экспериментальном исследовании, в котором была предпринята попытка научить шимпанзе общению. В гл. XVII описывалась способность обезьяны Уошо пользоваться знаками. Д. Примак (1970) в Калифорнийском университете в Санта Барбара обучал шимпанзе Сару совсем иным методом, чем тот, которым пользовались Гарднеры. Примак применил методы выработки оперантного условного рефлекса для установления того, какой сложности систему условных знаков можно использовать для регуляции поведением Сары. «Шимпомат» уже показал, что шимпанзе будут «работать» за условные знаки. Шимпанзе Примака продемонстрировала не только возможность поведения, зависящего от таких знаков, но также и то, что животное может давать надлежащий ответ и при серийной организации условных знаков (рис. XVIII-3).

Рис. XVIII-3. Несколько примеров наборов символов, использованных Сарой для общения со своим экспериментатором (Preinack, 1970).

Во всех этих экспериментах суть проблем заключается в том, что условный знак не вызывает единообразного ответа. В зависимости от ситуации (контекста, в котором появляется такой знак) он должен быть понят, перенесен в другое место, опущен в автомат или вручен кому-нибудь, обменен на другой условный знак или на вознаграждение. Либо же, как в первоначальном опыте с отсроченными ответами, знак символизирует вознаграждение, которое должно появиться то в одном, то в другом месте.

Для описания этих зависящих от контекста побудительных знаков я буду пользоваться термином «символы». (Это различение терминов согласуется с тем, которое проводит Н. Хомский, 1963, и применяется в данном случае, чтобы указать на то, что истоки правил, определяющих человеческую речь, нужно искать в том, что здесь называется «значимыми» и «символическими» процессами.) Как указывалось в гл. XVII, теперь в нашем распоряжении имеется множество фактов, указывающих на то, что третичные отделы коры, лежащие между классическими сенсорными проекционными зонами в задних отделах мозга, участвуют в различении свободных от контекста знаков. Далее излагаются факты, показывающие, что лобная кора, лежащая кпереди от двигательных зон, участвует в символических процессах, зависящих от контекста.

Джекобсен полагал, что процессы, изучавшиеся при помощи этих процедур, должны быть связаны с кратковременной памятью и что эти процессы можно отнести только за счет функции лобных долей мозга. Более поздние исследования показали, что эта гипотеза подтвердилась при двух исключениях. Первое исключение состоит в том, что повреждения хвостатого ядра в области базальных ганглиев (части моторной системы мозга) также-вносят нарушения в выполнение отсроченных реакций. Здесь мы вновь находим доказательство участия двигательных механизмов в осуществлении высших корковых процессов. Второе исключение касается выполнения задач, связанных с отсроченным чередованием; хотя выполнение их и не предполагает использование памятных знаков, повреждение лобных долей нарушает такой вид поведения. Выполнение такой з?дачи страдает также при удалении всех частей лимбической системы (Pribram, Wilson and Connors, 1962).