Джеффри Уэст - Масштаб. Универсальные законы роста, инноваций, устойчивости и темпов жизни организмов, городов, экономических систем и компаний

Все мы знакомы с ростом. Мы все испытали его на глубоко личном уровне и видим в нем важную и повсеместно распространенную черту жизни. Возможно, менее распространено понимание того, что рост, по сути своей, есть явление масштабирования. Как было отмечено выше, термин «аллометрический», который мы используем для описания масштабирования характеристик организмов разных видов, был изначально введен Джулианом Хаксли для описания того, как эти характеристики изменяются в процессе роста организмов одного и того же вида. Биологи используют для обозначения процесса развития, происходящего во время роста особи, от оплодотворения яйцеклетки до рождения и далее до достижения зрелости, термин «онтогенез». Корень онто пришел в это слово из греческого ὄντως , что означает «бытие», а генез – от γένεσις , «происхождение». Таким образом, онтогенез, или онтогения , выражает идею изучения истоков нашего существования.

Рост не может происходить без постоянного притока энергетических и материальных ресурсов. Мы едим, осуществляем обмен веществ и передаем метаболическую энергию по сетям в свои клетки, в которых часть ее выделяется на восстановление и содержание существующих клеток, часть – на замену отмерших, а часть – на создание новых, увеличивающих общую биомассу организма. В соответствии с этой последовательностью событий, проиллюстрированной ниже, происходит рост чего угодно, будь то организм, город, компания или даже экономика страны. Грубо говоря, поступающие энергия и материалы выделяются, с одной стороны, на общее обслуживание и ремонт, а с другой – на создание новых элементов, будь то клетки, люди или инфраструктура. Это утверждение выражает не что иное, как закон сохранения энергии: все, что поступает внутрь системы, должно быть учтено с точки зрения распределения между различными категориями того, на что оно влияет или что оно производит. Существуют подкатегории деятельности, такие как воспроизводство, движение или производство отходов, которые либо можно явным образом включить в одну или другую из двух основных категорий, либо, если это более уместно, рассматривать отдельно.

Символическое уравнение, представляющее энергетический баланс процесса роста, в котором метаболическая энергия распределяется между общим обслуживанием и новым ростом

Одна из любопытных особенностей схемы нашего роста, которая, вполне возможно, привлекала к себе ваше внимание на разных этапах вашей жизни, состоит в том, что в какой-то момент мы перестаем расти, хотя продолжаем есть и осуществлять обмен веществ в течение всей своей жизни. Почему же мы достигаем сравнительно неизменного размера и не продолжаем расти, набирая все больше и больше тканей, как делают некоторые другие организмы? Разумеется, существуют другие, менее резкие, гораздо более мелкие изменения размеров и формы тела, происходящие с возрастом или с изменением диеты и образа жизни. Многим из нас они – например, набор лишнего веса или появление брюшка – доставляют немало переживаний и мучений, но они вторичны по сравнению с основным вопросом онтогенетического роста , который начинается с рождения и заканчивается по достижении зрелости. Здесь я не буду учитывать такие вторичные и гораздо менее значительные изменения, хотя систему, о которой я буду говорить, в принципе можно приспособить и для их описания.

Вместо этого я хочу сосредоточиться на онтогенетическом росте и показать, что сетевая теория естественным образом приводит к численному описанию изменений массы организма с возрастом и, в частности, объясняет, почему мы прекращаем расти [77] G. B. West, J. H. Brown and B. J. Enquist . A General Model for Ontogenetic Growth // Nature. 2001. 413. P. 628–631. . Все млекопитающие и многие другие животные имеют одну и ту же траекторию роста, соответствующую так называемому биологами ограниченному росту , в отличие от роста неограниченного , обычно наблюдаемого у рыб, деревьев и других растений, которые продолжают расти до самой смерти. Поскольку теория, которую я хочу представить, основана на общих принципах, она дает объединяющую систему, которая описывает оба типа роста. В следующем ниже описании я в основном сосредоточу свое внимание на ограниченном росте, отметив только, что данные и анализ подтверждают гипотезу о том, что организмы с неограниченным ростом умирают раньше, чем достигают устойчивых размеров.

Поскольку поступающая метаболическая энергия распределяется между обслуживанием уже существующих клеток и созданием новых, количество энергии, расходуемой на создание новых тканей, попросту равно разности между уровнем метаболизма и количеством, необходимым для обслуживания существующих клеток. Последняя величина прямо пропорциональна числу существующих клеток, а следовательно, линейно возрастает при увеличении массы организма, в то время как уровень метаболизма возрастает сублинейно, по степенному закону с показателем ¾. Так как разница между масштабированием этих двух величин играет в росте центральную роль, очень важно понимать, что именно она означает. Проиллюстрируем эту идею на одном простом примере. Предположим, что размеры организма удваиваются; тогда удваивается и количество клеток, в результате чего количество энергии, необходимое для их обслуживания, тоже увеличивается в два раза. Однако уровень метаболизма (то есть источник энергии) увеличивается всего лишь в 2 3/4 = 1,682… раза, что меньше двух. Таким образом, потребность в энергии растет быстрее, чем количество имеющейся метаболической энергии, в результате чего количество энергии, которое может быть выделено на рост, систематически уменьшается и в конце концов падает до нуля, что и приводит к прекращению роста. Другими словами, мы перестаем расти из-за несоответствия скоростей роста потребностей в обслуживании и поступлений энергии при увеличении размеров.

Я попытаюсь разобрать механизм этого процесса еще чуть более подробно. Вспомним, что причиной сублинейного масштабирования уровня метаболизма с показателем ¾ является господство сетевых структур. Кроме того, поскольку весь поток, проходящий через сеть, в конце концов проходит через все капилляры, а они не только одинаковы у разных видов, но и неизменны в процессе онтогенеза (у мышей, у слонов, у их детенышей и у нас с вами приблизительно одинаковые капилляры), их число также масштабируется с показателем ¾. Поэтому по мере роста организма и увеличения его размеров каждый капилляр систематически обслуживает все большее число клеток, растущее с показателем ¼. Именно это несоответствие в критической точке взаимодействия между капиллярами и клетками регулирует рост и в конце концов приводит к его прекращению: увеличение числа единиц снабжения (капилляров) отстает от роста спроса, вызванного увеличением числа потребителей (клеток).