Джеффри Уэст - Масштаб. Универсальные законы роста, инноваций, устойчивости и темпов жизни организмов, городов, экономических систем и компаний

Рис. 23. Экспоненциальное масштабирование длительности эмбрионального развития в зависимости от температуры яиц (в градусах Цельсия) у птиц и водных холоднокровных, перенормированной в соответствии со степенным законом масштабирования с показателем ¼ для устранения зависимости от массы (см. в тексте). «Скорректированная по массе» длительность отложена по вертикальной оси в логарифмическом масштабе; температура отложена по горизонтальной оси в линейном масштабе. На таких полулогарифмических графиках экспонента выглядит как прямая линия, что и видно на рисунке

Рис. 24. Аналогичным образом «скорректированный по массе» график экспоненциальной зависимости продолжительности жизни различных беспозвоночных от температуры. По техническим соображениям, изложенным в тексте, данные представлены в зависимости от обратной абсолютной температуры (в м/К), то есть температура возрастает справа налево

Помимо чисто аллометрической степенной зависимости от массы с четвертными показателями, о которой я уже говорил, метаболическая теория была проверена на самых разнообразных организмах, в том числе растениях, бактериях, рыбах, пресмыкающихся и земноводных. Например, на рис. 23 представлен график зависимости длительности эмбрионального развития в яйцах птиц и водных холоднокровных организмов (рыб, земноводных, зоопланктона и водных насекомых) от температуры, построенный в полулогарифмическом масштабе, в котором экспонента выглядит как прямая линия. Поскольку такая длительность зависит не только от температуры, но и от массы, зависимость от массы была устранена путем перенормировки данных в соответствии со степенным законом масштабирования с показателем ¼: это позволило показать чистую температурную зависимость. На рис. 24 показан аналогичный перенормированный на массу график продолжительности жизни некоторых беспозвоночных в зависимости от обратной абсолютной температуры. Данные представлены таким замысловатым образом по техническим соображениям: строго говоря, согласно основной теории химических реакций скорость реакции пропорциональна экспоненте обратной абсолютной температуры, то есть температуры по шкале Кельвина, ноль которой соответствует –273 °C. Оказывается, что предсказание экспоненциальной зависимости от температуры, выраженной в обычных градусах Цельсия, подтверждается с очень хорошей точностью при условии сравнительно небольших колебаний, как в случае, представленном на рис. 23.

Я хотел бы подчеркнуть, насколько замечателен этот результат. Два самых важных события в жизни организма, его рождение и его смерть, которые обычно считают не зависящими друг от друга, оказываются тесно взаимосвязанными: наклоны прямых на обоих графиках определяются одним и тем же параметром, средней энергией, затрачиваемой на производство одной молекулы АТФ, равной 0,65 эВ. Мы более подробно рассмотрим это положение ниже, когда будем говорить о более фундаментальной теории старения, основанной на динамике сетей и объясняющей механику возникновения такой температурной зависимости.

Самый важный вывод, который можно здесь сделать, состоит в том, что эти радикально различные события жизненного цикла масштабируются предсказанным образом в зависимости как от температуры, так и от массы, причем, что не менее важно, соответствующие показатели определяются одними и теми же параметрами. Таким образом, рождение, рост и смерть регулируются на фундаментальном уровне одним и тем же динамическим поведением, определяемым уровнем метаболизма и заложенным в динамику и структуру сетей .

Экспоненциальная зависимость производства АТФ, определяемая пороговой энергией, равной 0,65 эВ, может быть выражена следующим простым утверждением: при увеличении температуры на каждые 10 °C уровень производства АТФ удваивается. Соответственно, сравнительно небольшое повышение температуры на 10 °C приводит к двукратному увеличению уровня метаболизма и, следовательно, к удвоению темпа жизни. Кстати говоря, именно поэтому по утрам, пока еще прохладно, мы встречаем мало насекомых: они ждут, пока станет теплее и уровень их метаболизма увеличится.

Еще существеннее то, что скромное изменение температуры окружающей среды всего на 2 °C вызывает увеличение скорости роста и уровня смертности на 20–30 % [84] J. F. Gillooly et al. Effects of Size and Temperature on Metabolic Rate // Science. 2001. 293. P. 2248–2251; J. F. Gillooly et al. Effects of Size and Temperature on Developmental Time // Nature. 2002. 417. P. 70–73. . Это очень много, и в этом заключается наша проблема. Если глобальное потепление приведет к повышению температуры на 2 °C или около того – а именно к этому сейчас и идет, – то темпы всех форм биологической жизни всех масштабов увеличатся на целых 20–30 %. Такое изменение чрезвычайно нетривиально и может привести к хаосу всей экосистемы. Оно аналогично тому большому скачку, который пытался осуществить Брюнель, когда строил свой гигантский корабль «Грейт Истерн»: это предприятие закончилось неудачей главным образом потому, что еще не была достаточно развита теория судостроения. Но по сравнению с глубочайшей сложностью экосистем и общественного устройства корабли можно считать чрезвычайно простыми конструкциями. Когда дело доходит до достоверного и подробного прогнозирования последствий такого огромного изменения климата, в особенности его последствий для сельскохозяйственного производства, не говоря уже об экологическом состоянии планеты в целом, без всеобъемлющей, системной научной основы для понимания общей картины мы оказываемся в том же положении, что и Брюнель. Развитие метаболической теории экологии – это лишь малый шаг в этом направлении.

И последнее замечание: физические и химические основы теории реакций известны уже давно. Их разработал шведский физик, а впоследствии химик, Сванте Август Аррениус, получивший Нобелевскую премию в 1903 г. Ему принадлежат лавры первого из шведов, удостоившихся этой награды. Аррениус был человеком широких интересов, и его многочисленные идеи и научные работы оказали большое влияние на развитие науки.

Он одним из первых всерьез предположил, что жизнь могла возникнуть на Земле из спор, занесенных с других планет. Эта весьма умозрительная теория, обладающая на удивление большим числом сторонников, известна сейчас под названием панспермии. Однако более важно то, что он первым из ученых рассчитал, как изменения содержания углекислого газа в атмосфере могут влиять на температуру на поверхности Земли посредством парникового эффекта, и установил, что сжигание ископаемого топлива производится в таких масштабах, что может привести к значительному глобальному потеплению. Что особенно замечательно, он получил все эти результаты еще до 1900 г. Это наводит на довольно грустные мысли, так как показывает, что, хотя наша наука начала осознавать гибельные последствия сжигания ископаемого топлива более ста лет назад, мы так почти ничего по этому поводу и не предприняли.