Джеффри Уэст - Масштаб. Универсальные законы роста, инноваций, устойчивости и темпов жизни организмов, городов, экономических систем и компаний

Это один из самых интересных фундаментальных вопросов, заданных Галилеем, – хотя он, разумеется, не призывал духа Годзиллы. Как мы помним из главы 2, его рассуждение было основано на обманчиво простой идее о том, что вес животного увеличивается быстрее, чем способность его членов поддерживать его, и при условии сохранения неизменными конструкции, формы и материалов увеличение размеров в конце концов приведет к тому, что такое животное обрушится под собственным весом. Это рассуждение изящно демонстрировало необходимость существования пределов для размеров животных, растений и построек и давало модель для рассмотрения пределов роста и жизнеспособности.

Однако практическое воплощение этой логики и получение количественных оценок максимальных размеров животных требовали подробного анализа их биомеханики, выходящего за пределы статической ситуации, которую рассматривал Галилей. Наибольшая механическая нагрузка возникает во время движения, особенно бега, который является важным фактором выживания для любого животного. Самыми крупными из когда-либо существовавших наземных млекопитающих были парацератерии, своего рода предки современных носорогов, длина которых была чуть менее 10 м, а масса – до 20 т (20 000 кг). Их изображение приведено на с. 180. Крупнейшими из наземных животных были, вероятно, самые крупные из динозавров, длина которых превышала 25 м, а масса – 50 т. Имеются некоторые свидетельства о существовании еще более крупных экземпляров, но они основаны на фрагментах костей, и восстановление структуры и анатомии таких животных требует значительной экстраполяции. Было даже высказано предположение, что некоторые динозавры были такими крупными, что их огромный вес вынуждал их вести земноводный образ жизни, но достаточных доказательств справедливости этой гипотезы у нас нет. Независимо от того, насколько она верна, она естественным образом вытекает из предположения о том, что для расширения пределов, ограничивающих максимальные размеры, животным пришлось избавиться от бремени гравитации и вернуться в море.

Без необходимости борьбы с силой тяжести рассуждение Галилея теряет свой смысл, поэтому неудивительно, что крупнейшие из когда-либо существовавших животных живут и сейчас и, пока на сцене не появился современный человек, процветали в огромных океанах нашей планеты. Самый крупный из них – синий кит, млекопитающее, которое достигает 30 м в длину и весит почти 200 т, что более чем в 20 раз превосходит массу пресловутого тираннозавра. Можно ли предположить, что в будущем могут развиться еще более крупные млекопитающие? На морских животных, так же как и на животных сухопутных, тоже воздействуют некоторые биомеханические и экологические ограничения. Китам нужно плавать достаточно быстро для того, чтобы покрывать большие расстояния, необходимые для получения того огромного количества пищи, которого требует их гигантский уровень метаболизма. Он эквивалентен почти миллиону пищевых калорий в сутки, что приблизительно в 400 раз больше съедаемого человеком. Учет таких ограничений в физических и математических формулах для численного определения максимальных размеров водных организмов – задача еще более сложная, чем в случае наземных животных; никаких достоверных оценок этой величины до сих пор получено не было.

Однако, как я сейчас покажу, существуют и другие ограничения максимальных размеров организма, не зависящие от экологической биомеханики и вытекающие из фундаментальной потребности в обеспечении всех клеток достаточным количеством кислорода. Речь идет, таким образом, о геометрии и динамике сетевых транспортных систем. Приведем здесь упрощенный вариант этого рассуждения, чтобы показать, как оно позволяет получить грубую оценку максимального размера тела.

Один из наиболее таинственных результатов сетевой теории состоит в том, что среднее расстояние между концевыми модулями, например капиллярами, масштабируется с изменением массы тела по степенному закону с показателем 1/12 (= 0,0833…). Этот необычайно малый показатель отражает чрезвычайно медленное изменение этой величины в зависимости от размеров организма, в результате чего при увеличении размеров мы наблюдаем очень постепенное расширение и разрежение сети. Например, кроны крупных деревьев обычно бывают более редкими, чем у мелких, и среднее расстояние между листьями очень медленно увеличивается с размерами в соответствии с этим законом. Соответственно, хотя синий кит в сто миллионов (10 8) раз тяжелее землеройки, увеличение среднего расстояния между его капиллярами составляет лишь около (10 8) 1/12 = 4,6 раза.

Капилляры обслуживают клетки, поэтому расширение сети означает, что по мере увеличения размеров между соседними капиллярами оказывается все больше и больше ткани, требующей такого обслуживания. Таким образом, средний капилляр должен обслуживать все большее количество клеток, что есть еще одно проявление усиления экономии на масштабах, о которой мы говорили выше. Однако у этого процесса есть предел. Поскольку капилляр – это неизменяемый концевой модуль, он может передавать в ткани лишь некоторое определенное количество кислорода. Поэтому если группа клеток, получающих кислород от одного и того же капилляра, станет слишком большой, некоторые из них неизбежно будут испытывать недостаток кислорода: на профессиональном языке такую ситуацию называют гипоксией .

Физику диффузии кислорода сквозь стенки капилляров и ткани для питания клеток впервые численно описал более ста лет назад датский физиолог Август Крог, получивший за свою работу Нобелевскую премию. Он установил, что существует предельная дальность диффузии кислорода, за которой его количество становится недостаточным для содержания клеток, расположенных слишком далеко от капилляра. Это расстояние называют радиусом тканевого цилиндра Крога – то есть воображаемого цилиндра, окружающего капилляр подобно футляру и содержащего все клетки, которые может питать этот капилляр (вспомним, что длина капилляра составляет около половины миллиметра и превышает его диаметр приблизительно в пять раз). Исходя из этого, можно рассчитать, до каких размеров может увеличиться животное, пока расстояние, разделяющее его капилляры, не станет настолько большим, что вызовет значительную гипоксию. По такой оценке максимальная масса составляет около 100 т, что приблизительно соответствует массе синих китов и заставляет предположить, что именно на них достигается предел, установленный для класса млекопитающих.

Прежде чем мы перейдем к рассмотрению других важных следствий из тонкостей взаимодействия между капиллярами и клетками, например их влияния на наш рост, старение и последующую смерть, я хотел бы ненадолго вернуться к вопросу о Годзилле. Из сказанного выше ясно, что, если Годзилла хоть в чем-то похож на других обитателей нашей биосферы, он должен остаться фигурой мифической. Даже если бы он не обрушился под собственным весом, как предсказывал Галилей, он не мог бы обеспечивать большинство своих клеток кислородом и, следовательно, не был бы жизнеспособным. Разумеется, подобно Супермену он может состоять из совершенно других материалов, способных выдерживать огромную нагрузку, связанную с его поддержкой и подвижностью, и обладать свойствами, позволяющими его внутренним сетям доставлять в его предполагаемые клетки достаточное количество питательных материалов, чтобы он мог действовать так, как нам показывают в кино.