Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Рис. 1. Дифференциация ниш по оси освещенности в условиях леса (по: [Уиттекер, 1980]) Различные виды деревьев, кустарников и трав, имеющие листья на разной высоте над уровнем почвы (слева), адаптированы к неодинаковой интенсивности света (справа)

Во-вторых, если прокопать траншею и отпрепарировать на ее стенках распределение корней разных видов, то мы можем увидеть, что корни разных видов идут на разную глубину. Это второй фактор, объясняющий, почему в одном и том же сообществе оказываются виды, избегающие засоления, и галофиты (так бывает при так называемых глубоких солонцах, когда в верхнем горизонте располагаются корни одних растений, а корни других доходят до горизонта с высокой концентрацией водорастворимых солей). Автору удалось наблюдать поразительное сообщество саксаула и тростника, которое изредка встречается в котловинах пустыни Гоби. Все объясняется просто: пустынник-патиент саксаул пользуется верхними сухими горизонтами почвы, а тростник доходит своей глубокой корневой системой до грунтовых вод.

В-третьих, фактором дифференциации ниш является разновременное зацветание растений, о котором более подробно мы будем говорить ниже. В период цветения растение требует максимального количества ресурсов и размыкание пиков максимальной потребности способно в значительной мере снижать конкуренцию в сообществе.

В-четвертых, фактором дифференциации ниш является различное отношение растений к колебаниям климата, которые достаточно обычны в любом районе. В сухой год лучше развиваются более сухолюбивые растения, а во влажный — влаголюбивые. Эти колебания могут полностью менять вид сообщества. Так, в лесостепи обычны сообщества, которые геоботаники называют остепненными лугами в силу того, что там перемешаны виды лугов и степей. Колебания климата вызывают поразительные метаморфозы этих сообществ, так как в сухой год луговые травы подавляются и преобладание получают степняки; сообщество воспринимается как степь. Во влажный год происходит обратное явление и только очень внимательный исследователь найдет под бурно разросшимся ярусом луговых трав угнетенные степные растения. Таким образом, эти две группы растений дифференцировали свои ниши применительно к фактору колебания содержания влаги в почве.

В-пятых, фактором дифференциации ниш являются опылители. Разные виды опыляются разными насекомыми, а если их обслуживают одни и те же виды насекомых, то зацветание растений не бывает одновременным, чтобы насекомые успевали переключаться с обслуживания одного вида на другой.

В-шестых, фактором дифференциации ниш может быть разная потребность видов в элементах минерального питания, что нередко может вызвать пятнистое сложение сообщества. В гл. 7 будет показано, что бобовые могут создавать неравномерное распределение азота в почве и за счет этого вызвать пятнистое распределение видов злаков, по-разному требовательных к азоту.

При желании факторы, которые могут быть причиной дифференциации ниш, можно перечислять до бесконечности. И потому для лучшего понимания сути современного представления о нише мы познакомимся с понятием о так называемом гиперпространстве ниш, т. е. пространстве, которое нельзя себе представить физически в силу того, что число осей превышает три. При этом каждый признак ниши рассматривается как ось гиперпространства и экологическая ниша трактуется как его некоторая часть — гиперобъем. Гиперобъемы ниш разных ценопопуляций перекрыты, но их центры, соответствующие точке координат оптимальных условий существования вида в сообществе, дифференцированы, рис. 2, поясняющий пишу, из цитированной монографии Э. Пианки.

Рис. 2. Иллюстрация принципа дифференциации ниш (по: [Пианка, 1981]). B 1и В 2— виды-конкуренты; ситуации а, б, в — стадии процесса дифференциации экологических ниш, при которых происходит снижение и исключение фактора конкуренции и исключение

Формирование растительного сообщества в общем плане сводится к процессу дифференциации экологических ниш. Если две ценопопуляции занимают одну нишу, то, следуя принципу Г. Гаузе, можно предположить, что они либо должны дивергировать по одной или нескольким осям, либо одна из них погибает. Р. Уиттекер называет этот процесс "упаковкой" экологических ниш.

Понятие "упаковка" как нельзя лучше выражает содержание процесса. Действительно, если укладывают чемоданы два человека и один из них аккуратно подгоняет вещи друг к другу, а второй заталкивает предметы как попало (как герои Дж. К. Джерома из "Трое в лодке, не считая собаки"), то результат будет различен: в одном и том же объеме будет размещено разное количество предметов и неряхе потребуется большой объем,- скажем, в виде внушительной дополнительной авоськи. Эволюция — прекрасный "упаковщик", и потому гиперпространство ниш ("чемодан") оказывается заполненным пригнанными друг к другу нишами ценопопуляций ("предметами"). Впрочем, возможности уплотнения популяций в растительных сообществах не достигают своего предела и у природы всегда остается шанс "втолкнуть" в гиперпространство ниш дополнительную популяцию растений.

По каждой оси гиперпространства ниш виды выстраиваются в "экологическую очередь" (термин В. Д. Утехина), что снижает их конкуренцию.

Дифференциация ниш ни в коей мере не подменяет роли взаимоотношений растений в сообществе, а, напротив, является их следствием. Современный эколог различает два варианта ниш — фундаментальную и реализованную. Первая — это тот гиперобъем, который популяция могла бы занять, не будь у нее отношений с прочими компонентами, а вторая — тот, который ей удалось отстоять от наседающих слева и справа соседей. Пояснить различия фундаментальной и реализованной ниш несложно методом аналогий на примере городского транспорта.

Рассмотрим пространство "ниш" городского транспорта некоторого гипотетического города, где при достаточной его протяженности и развитом городском транспорте в утренние часы пик складывается определенный дефицит и пассажиры не строго соблюдают очередь при посадке (это, будем надеяться, чисто теоретическая ситуация). Такое пространство имеет две оси: комфортности (с градациями: трамвай с пересадками, трамвай прямой, автобус рейсовый и автобус-экспресс, маршрутное такси) и времени — период от 7 до 11 утра, причем час пик, когда проявляется дефицит транспорта, наблюдается с 8 до 9 утра.

Под фундаментальной нишей мы будем понимать желания, под реализованной — возможности. У спортсмена- самбиста крепкого телосложения и бескомпромиссных намерений прибыть на работу в срок желания и возможности совпадают, т. е. фундаментальная и реализованная ниши равны. Пожилой пассажир-пенсионер имеет желание воспользоваться утром наиболее комфортабельным транспортом, но не может попасть в желанные двери маршрутного такси и даже автобуса в часы пик и едет наименее комфортабельным транспортом — трамваем — с пересадками. Таким образом, у него фундаментальная и реализованная транспортные ниши не совпадают, в часы пик его возможности ограничены только трамваем, в то время как в иное время дня он может ехать любым транспортом, которым ему заблагорассудится, включая и наиболее удобное маршрутное такси.