Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

В соответствии с колебаниями климатических условий пространство ниш может расширяться и сжиматься, причем любое естественное сообщество адаптировано к этим флюктуациям гиперпространства. Часть видов при его сжатии не развивается и переходит в состояние анабиоза.

Нестабильность среды, как отмечалось, становится также одной из осей гиперпространства, т. е. фактором, помогающим упаковке популяций. В то же время если сжатие гиперобъема ниш превышает некий критический уровень, к которому сообщество адаптировано, то часть видов из него выталкивается, т. е. лишается своих ниш.

Уиттекер подчеркивает, что иногда в сообществе могут появиться виды, способные к жизнедеятельности в экстремальных условиях, когда все прочие компоненты сообщества находятся в состоянии покоя (растущие в ранневесенний или позднеосенний периоды, в период засуха и т. д.). Эти виды используют ресурсы, которые ранее сообществом не использовались и потому включают в гиперпространство ниш ту их часть, которая ранее находилась за его пределами. Таким образом, объем гиперпространства ниш ни в коей мере не может трактоваться как определяемый только внешними условиями. Он зависит также и от способности вошедших в сообщество видов ассимилировать эти условия. Гиперпространство ниш, таким образом, понятие не физическое, а экологическое, отражающее связь ценопопуляций и условий среды.

Ниша популяции как часть флюктуирующего гиперпространства ниш — явление достаточно динамическое, и, поскольку отношение к одному фактору (или потребность в нем) меняется в зависимости от другого, границы ниш ценопопуляций по этой причине также флюктуируют и не сохраняются одинаковыми в разные годы. Кроме того, тот гиперобъем, который захватила ценопопуляция, также имеет достаточно сложную структуру, так как внутри ценопопуляции сосуществует несколько генетически различных вариантов вида, также в какой-то мере дифференцирующих свои ниши. Наконец, как подчеркивает Т. А. Работнов, даже в генетически однородной популяции формируются разные ценотические группы — процветающие, угнетенные, индифферентные особи, которые по-своему используют среду. Эти группы также гетерогенны, и в конечном итоге, поскольку в ценопопуляции нет двух идентичных особей (все они различаются если не генотинически, то фенотипически, т. е. вследствие влияния условий среды), каждая особь растений по-своему использует среду и занимает свою микронишу. Такая гетерогенность ценопопуляций в сообществах естественных растений — один из механизмов поддержания их стабильности и, как следствие этого, стабильности всего многовидового сообщества.

Вопрос о дифференциации ниш не менее важен и для искусственных сообществ — полевых и лесных, где также возможна дифференциация ниш и за счет совмещения в одном сообществе нескольких видов, и за счет повышения гетерогенности популяций. Этот вопрос более подробно мы рассмотрим в последней главе.

Если ценопопуляция внутри сообщества имеет нишу, то популяция в ландшафте — местообитание, т. е. определенный гиперобъем в многомерном гиперпространстве, осями которого являются факторы среды ландшафта. Каждый вид имеет в условиях ландшафта свой диапазон распределения (пределы толерантности) по каждому из факторов среды, и потому, зная пределы вариации условий среды, можно прогнозировать, какие виды могут входить в состав растительности. Таким образом, появление, скажем, красавца кермека с жесткими листьями и изящным фиолетовым соцветием свидетельствует о том, что в гиперпространстве местообитаний ландшафта есть сухие солончаковые местообитания.

Применительно к гиперпространству местообитании и популяциям могут быть повторены все те же логические конструкции, которые были использованы нами при рассмотрении ниш и ценопопуляций, как-то: дифференциация местообитаний и упаковка популяций, В конечном итоге ценопопуляция — понятие, как мы отмечали, условное и рабочее, так как определить, где кончается одно сообщество и соответствующая ему ценопопуляция и начинается другое, просто невозможно. Однако гиперпространство местообитаний несравненно шире, чем гиперпространство ниш. и потому проследить соотношение местообитаний отдельных популяций много проще, чем ниш в сообществе. Есть в этом случае и ситуация, аналогичная фундаментальной и реализованной нише, так как вид занимает не то местообитание, где он в принципе мог расти, а распространен там. где он наиболее конкурентоспособен. Центры этих распределений вида по осям условий среды носят название экологического и синэкологического оптимумов.

Этот интереснейший феномен природы неоднократно был описан в работах А. И. Прозоровского, А. П. Шенникова, X. Элленберга. В частности, было показано, что степные виды при отсутствии конкуренции значительно лучше растут в условиях более обильного лугового увлажнения и потому их правильнее называть не "сухолюбами", а "сухотерпцами". Аналогично лучше развиваются на богатых минеральных почвах вересковые кустарнички, подобные багульнику или Кассандре, которые конкуренция вытолкнула на наиболее бедные местообитания сфагновых болот. В этих условиях кустарнички оказываются в выигрышном положении как конкуренты, так как обладают наиболее соответствующей этим условиям "скаредной экономикой" патентов.

Для изучения отношения видов к факторам местообитаний используются специальные методы, которые называются ординационными.

Первые методы ординации предложил Л. Г. Раменский, причем сделал это почти одновременно с формулировкой положений о непрерывности. В этом он намного опередил Г. Глизона, который, утверждая идеи континуума и сокрушая теорию "единиц растительности", не предлагал никаких позитивных приемов обработки данных вместо классификации, которую использовали его оппоненты.

Со времени Раменского ординационные подходы "пышно расцвели", так как тонко соответствовали непрерывной природе растительности, что позволяло широко использовать математические методы и ЭВМ. Поскольку растительность отражает условия среды, то удалось разработать и ряд методов так называемой непрямой ординации, когда для изучения отношения видов к условиям среды и соответственно характеристике их местообитаний... не было необходимости вести прямые наблюдения факторов среды. Это было очень удобно, так как некоторые факторы, например такие, как влажность почвы, измерить трудно: нужно многие годы вести режимные наблюдения на стационарах, чтобы описать, как меняется влажность почвы в разные сезоны одного года и в разные по особенностям климата годы.