Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

В природных экосистемах и сообществах мы имеем дело именно с реализованными, а не фундаментальными нишами, и потому сам по себе процесс дифференциации ниш и их "упаковки" — результат не только генетических предпосылок и их фенотинической реализации под влиянием условий среды, но и итог взаимоотношений с прочими компонентами сообщества.

Природа и эксперимент представляют нам неограниченное количество примеров различий фундаментальной и реализованной ниш. Если вносить удобрения в течение нескольких лет на участок естественного луга, то его видовой состав резко обеднится. Т. А. Работнов, который заново переобработал все результаты более чем векового уникального эксперимента по выявлению влияния удобрении на луговые сообщества, который проводится по сей день на знаменитой Ротамстедской опытной станции в Великобритании, прекрасно показал это. Из травостоев в первую очередь выпадают виды, которые в природе свойственны бедным почвам (душистый колосок, трясунка средняя). В то же время если эти виды-аскеты высеять в чистом виде, то они положительно реагируют на удобрения. В чем дело? Оказывается, фундаментальная ниша душистого колоска или трясунки включает и область богатых почв, а реализованная — только бедных, там, где они могут лучше раскрыть свои преимущества по утилизации ресурсов при их дефиците в почве. Аналогично степные виды — ковыли и типчак — при отсутствии рядом луговых трав значительно продуктивнее именно в условиях достаточного лугового, а не степного увлажнения, за что их неоднократно образно называли не "сухолюбами", а "сухотерпцами".

Когда вносится удобрение, виды-аскеты проигрывают луговым травам богатых почв, резко сокращают свое участие, а потом вообще исчезают. Культурные растения (если они повторно не одичали) вообще имеют реализованную нишу в естественных сообществах, близкую к нулю, и потому, если за ними без конца не ухаживать и не оберегать их от даже не особенно сильных по меркам видов естественных сообществ сорных растений, они тут же выпадают.

Все, о чем мы говорили при рассмотрении теоретической ситуации беспорядка при посадке в городской транспорт в гипотетическом городе, в более усложненном варианте наблюдается и в природе. Есть виды растений, которые настолько сильны, что способны удержать весь объем фундаментальной ниши при любом натиске со стороны соседей, и есть виды, которые вообще не могут удержать своей пиши при наличии других претендентов на жизненное пространство. Какие же биологические особенности определяют способность вида к удержанию большей доли фундаментальной ниши, т. е. разность между фундаментальной и реализованной нишами (назовем их соответственно V1 и V2, а их разность — ΔV)? ΔV определяется целым комплексом биологических особенностей, который интегрируется в уже рассмотренных типах стратегий растений. Отвлечемся от экологической пластичности видов и представим стратегические типы К, R, S, KR, RS, KS, KRS в системе из двух координат, одной из которых будет уже упомянутая разность между объемами фундаментальной и реализованной ниши ΔV, а другой — градиент ухудшения условий среды (т. е. стресс).

В этом случае все наши группы легко разместятся в этой системе. Виды К и S имеют ΔV, равную нулю, так как в первом случае они слишком сильны, чтобы кто-то посягнул на их фундаментальную нишу, а во втором — столь бедны, что на их "тощие харчи" нет претендентов. Разность достигает максимума у видов группы R. Они при отсутствии видов К могут иметь очень широкие пределы толерантности по любому фактору среды, но при их появлении быстро "ретируются" и перекочевывают на новое нарушенное место или замирают в почве в состоянии банка семян и ждут нового удобного случая, чтобы дать вспышку численности. Однако поскольку большинство видов в своей "стратегической триаде" имеет и свойство эксплерентности, то видов, у которых фундаментальная и реализованная ниши совпадают, мало. Процесс дифференциации ниш и их "упаковки" совершается не с фундаментальными, а с реализованными нишами, объем которых много уже.

Разные стратегические типы растений обладают разной способностью к дифференциации ниш. Несмотря на то что прямое измерение гиперобъемов ниш невозможно и исследователю удается выявить широту ниш лишь по отдельным осям гиперпространства, о степени дифференцированности ниш и о их "широте" судят по косвенным показателям.

Весьма интересные данные в этом плане получили американские исследователи Дж. Пэриш и Ф. Безас, которые выполнили очень тонкий и остроумно задуманный эксперимент. Ставилась задача сопоставления способностей к дифференциации ниш у видов "специалистов" и "бродяг", т. е. из групп KR и R в понимании Р. Уиттекера. Для этого из целинной прерии было отобрано 10 специалистов и 10 "видов-бродяг" было взято с мест нарушений. Далее по одному растению каждого вида выращивалось в сосудах. Выращивались также две смеси — из 10 "видов-специалистов" и из 10 "видов-бродяг". Эксперимент был организован так, что количество почвы, приходившееся на одно растение, во всех случаях было одинаковым. Результат получился весьма наглядным: в смеси "бродяг" растения оказались в несколько раз более мелкими, чем в сосудах, где их выращивали порознь.

Таким образом, "неуживчивые бродяги" не смогли дифференцировать ниши, и конкуренция оказалась очень острой. "Специалисты-коллективисты" в смешанном посеве, напротив, развили растения примерно такого же размера, как и при выращивании отдельных растений в сосудах, генетически закрепленные свойства К позволили им дифференцировать ниши и тем самым снизить конкуренцию и более полно использовать ресурсы среды.

Весьма важным параметром при оценке дифференциации ниш является общий объем гиперпространства ниш как мера разнообразия благоприятных условий в пределах среды. Величина эта в известной мере абстрактная, однако вполне очевидно, что в суровой пустыне факторов жизни очень мало и диапазон их изменении достаточно узкий и потому пространство ниш очень ограничено, как и в условиях водной растительности, где влаги избыток и потому она из достоинства становится недостатком (ограничивающим фактором), приспособиться к которому может сравнительно небольшое число видов. Уменьшается за счет сокращения вегетационного периода пространство ниш в арктических сообществах. В условиях степей, особенно при их северном варианте (луговые степи), напротив, объем пространства ниш велик — виды могут дифференцировать время зацветания вдоль оси достаточно продолжительного вегетационного периода, использовать преимущества разных по климатическим условиям лет, дифференцировать корневые системы в глубоком гумусовом горизонте черноземов и т. д. М. В. Марков, который долгие годы возглавлял одну из старейших фитоценологических школ страны — Казанскую, писал в свое время об экологическом объеме местообитания. Это понятие в основном совпадает с более современным понятием гиперпространства ниш.