Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция

Эта модель генетической регуляции обрисовывает иерархическую контролирующую систему, действующую при помощи каскада генов-переключателей. Гены-активаторы участвуют в ней в качестве контролеров, уровни активности которых детерминируются характеристиками позиционной информации в данном сегменте. Гены-селекторы дифференцированно активируются в зависимости от положения клетки в бластодерме и сами действуют как комбинаторные переключатели в завершающем наборе морфологических подпрограмм. Эта система не занимается интеграцией на тканевом уровне. Экспрессия структурных генов, входящих в те батареи, которые детерминируют ткани, несомненно, координирована с экспрессией генов, контролирующих морфогенез; однако, ввиду того что в тканях различных компартментов экспрессируются одни и те же или очень сходные генные батареи, они, вероятно, регулируются тканевыми интегрирующими системами, обособленными от организменной интегрирующей системы. Кутикулы средне- и заднегруди идентичны по составу, но различаются по морфологии. В самом общем смысле тканевые интегрирующие системы, очевидно, обеспечивают образование основных типов клеток, тогда как организменная интегрирующая система определяет становление формы. Существование этих координированных, но раздельных систем интеграции подтверждается многочисленными примерами, свидетельствующими о диссоциации между цитодифференцировкой и морфогенезом.

Если, как мы полагаем, существуют обособленные тканевые и организменные интегрирующие системы, то в таком случае их эволюция в процессе возникновения разнообразия Metazoa шла совершенно разными путями. Животные возникли в позднем докембрии, и никаких сведений о ранней эволюции первых Metazoa не сохранилось. Подобно Геккелю, мы должны строить наши предположения об их истории на основании того, что нам известно о ныне живущих организмах, и того, что по нашему ощущению (опасное занятие) можно считать общими принципами. Самые первые многоклеточные животные столкнулись с двумя важными проблемами: созданием и поддержанием стабильных тканей и изобретением онтогенеза. Как и при всех других эволюционных переходах, для решения этих проблем не было придумано чего-либо совсем нового. Необходимые для зачаточных процессов развития генетическая и клеточная системы уже существовали у их одноклеточных предков. Некоторые простейшие, такие как ресничные (инфузории), обладают чрезвычайно сложной морфологией; другие, такие как вольвокс, приближаются к многоклеточным организмам, поскольку их клетки дифференцированы на соматические и половые, и в процессе развития у них наблюдаются морфогенетические движения, напоминающие гаструляцию.

Простейшие развиваются и преуспевают в самых разнообразных направлениях, но все они имеют относительно небольшие размеры, что обусловлено физическими причинами и ограниченностью массы цитоплазмы, существование которой может поддерживаться одним ядром. Эти предельные размеры несколько превышаются у крупных ресничных, достигающих длины порядка 1 мм, т.е. достаточно крупных, чтобы нападать на самых мелких Metazoa. Ресничные увеличили свои размеры и сложность, оставаясь при этом одноклеточными организмами, благодаря тому что они приобрели себе полиплоидные макронуклеусы, контролирующие соматические функции. Эти ядра могут поддерживать скорости транскрипции, необходимые крупным клеткам, но процессы внутриклеточного транспорта протекают у них достаточно вяло, что ограничивает диапазон регуляторных возможностей даже макронуклеуса. Несмотря на успешное завоевание простейшими самых разнообразных сред - от приливных заводей до рубца коровы, - крупные размеры, которых им недостает, все же дают явные преимущества, особенно в тех случаях, когда решается вопрос о том, кто кого съест.

Клеточные преадаптации простейших были, возможно, наследством, которое получили первые многоклеточные формы. Этих преадаптации могло оказаться достаточно для обеспечения дифференцировки, необходимой самым простым Metazoa, каких себе только можно представить, т.е. не слишком далеко ушедшим по сложности от некоторых ныне живущих простейших. Такое животное, вероятно, было невелико, по меркам Metazoa и в некоторых отношениях походило на опалину-крупное жгутиковое одноклеточное, в цитоплазме которого содержится несколько сот ядер. Для превращения какого-либо опалиноподобного одноклеточного в многоклеточный организм достаточно было, чтобы эти ядра отделились друг от друга мембранными перегородками. Дифференцировка клеток на внутренние пищеварительные и наружные ресничные эпителиальные клетки требует введения всего лишь одного переключателя, который контролировал бы в двух пространственно разобщенных клеточных популяциях дифференциальную экспрессию программ тех функций, которые прежде выполнялись клетками одного типа. Возникшие таким образом зачатки тканевых и организменных интегрирующих регуляторов сделали возможным появление организма, внешне сходного с планулой (личинка кишечнополостных) или с бескишечными (Acoela) плоскими червями. Таковы последовательные ступени морфологической организации, которые по понятным причинам дороги тем, кто строит филогенетические гипотезы относительно происхождения Metazoa.

Наше гипотетическое животное обладает еще одним дополнительным признаком - обособленными первичными половыми клетками. Разделение клеток на соматические и половые лежит в основе организации Metazoa. Для Metazoa характерно половое размножение, а для образования гамет необходимы клетки, способные к мейозу и последующему слиянию с другой гаплоидной клеткой, с тем чтобы могло начаться развитие. Для того чтобы была возможна хоть какая-то дифференцировка клеток, не все клетки организма должны быть способны давать начало гаметам. В отличие от большинства простейших, у которых весь организм превращается в гаметы, у Metazoa для этого должна образоваться отдельная клеточная популяция. Предшественников подобного основного функционального разделения можно видеть у таких примитивных организмов, как клеточные слизевики Dictyostelium; у них в определенные периоды жизни образуются смертные соматические клетки, образующие стебель, на котором находится плодовое тело, несущее бессмертные половые клетки - споры. Согласно одной из книг Ветхого завета, Книги Бытия, смерть была расплатой за познание. На самом деле, как это не прозаично, она была расплатой за многоклеточность.

Эволюция необходимых индукционных систем в сочетании с эволюцией новых систем тканевого взаимодействия сделала возможным возникновение батарей новых генов для создания новых типов тканей. Поскольку даже у самых примитивных групп Metazoa имеются клетки нескольких разных типов, на этом уровне эволюции могли возникнуть многие из основных типов тканей. Такие ткани, как мышечная, нервная, эпителий кишечника, и покровный эпителий, по-видимому, возникли очень давно и оставались удивительно стабильными на протяжении длительных периодов эволюции, в то время как организменные интегрирующие системы подвергались модификациям. Поэтому изменения морфологии, столь ярко выраженные у млекопитающих и насекомых, возникли как бы в результате отливки прежних тканей в новые формы. Это краткое обсуждение происхождения Metazoa настолько упрощено, что может возникнуть мысль, будто объяснение процессов филогенеза и онтогенеза этих животных - задача тривиальная. На самом деле это не так, однако об истинном ходе событий сведений столь мало, что мы можем лишь строить гипотезы. Суть наших рассуждений сводится к тому, чтобы показать, что многие тканевые интегрирующие системы чрезвычайно древние. Основные организменные интегрирующие системы у животных тех типов, которые уже вполне сформировались к кембрию и ордовику, также возникли очень давно. Однако изменения именно организменных интегрирующих систем служат основной движущей силой морфологической эволюции.