Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция

В 1860 г. Луи Агассиц (Louis Agassiz), который возглавлял научную оппозицию дарвиновской теории эволюции в Америке, выразил свое возмущение опубликованием «Происхождения видов» в гневной рецензии. В числе возражений, выдвинутых Агассицем против приводимых Дарвином доказательств эволюции, было следующее:

« Если бы только сторонники выдвигаемых за последнее время фантастических теорий вышли хоть немного за пределы изучения домашних животных, если бы они занялись исследованием чередующихся поколений у Acalephae, необыкновенных способов развития у гельминтов, размножения у сальп и т.д. и т.п., то они вскоре поняли бы, что в мире существуют гораздо более удивительные явления, вполне укладывающиеся в естественные пределы, очерченные неизменяемостью видов, чем незначительные различия между одомашненными животными, вызванные вмешательством человека, и, быть может, перестали бы так твердо верить, как они, по-видимому, верят сейчас, что эти различия служат надежными указаниями на изменчивость видов ».

Возражение Агассица можно поставить с ног на голову, потому что как раз возможность разных путей развития на базе одного генома и сложности морфогенетических программ, обсуждавшиеся в гл. 9, поставляют сырье для эволюционного изменения. Благодаря гетерохрониям у репродуктивно зрелых взрослых особей могут сохраняться ювенильные признаки. Модификации временных связей между подпрограммами или разобщение индукционных событий, происходящие при морфогенезе, служат эволюционными механизмами, изменяющими течение развития и создающими тем самым новые стратегии личиночной жизни, такие как прямое развитие на суше у некоторых тропических лягушек или новые дефинитивные ткани и морфологии. Известно немало примечательных примеров таких трансформаций развития, и мы хотим понять их генетические и морфогенетические механизмы. Однако в замечании Агассица есть один важный момент, не утративший своей силы. В попытке свести сложность эволюционных явлении к поддающимся управлению парадигмам таится некая опасность. В нашем собственном анализе есть известный риск, поскольку мы допускаем сверхупрощение, когда полагаем, что только регуляторные, но не структурные гены играют важную роль в морфологической эволюции, а среди регуляторных генов действительно существенны только гены, обеспечивающие интеграцию на уровне организма в целом, но не на тканевом уровне. Это гораздо более «одномерное» заключение, чем нам хотелось бы. В сущности, во многих эволюционных событиях участвуют генетические изменения разного рода, которые тонко переплетаются друг с другом и приводят к возникновению новых структур и типов поведения, открывающих новые адаптивные возможности. Одним из таких событий было возникновение млечных желез.

Значение млечной железы состоит в том, что это относительно новый орган, возникший при переходе от звероподобных рептилий к истинным млекопитающим. Обладание млечными железами повысило эффективность размножения млекопитающих и через связь между матерью и детенышем положило начало ряду изменений поведения, которые могли внести определенный вклад в прогрессивное развитие мозга млекопитающих. Наиболее вероятными предшественниками млечных желез были потовые или другие кожные железы. Охлаждение путем испарения, осуществляемое благодаря потовым железам, было, возможно, одной из ранних адаптации в группе животных, у которых начала развиваться гомойотермия и изощренные механизмы терморегуляции. Как полагал Чедвик (Chadwick), предки млекопитающих были мелкими животными, и вполне возможно, что их детенышам в первые несколько дней жизни грозило обезвоживание. Потовые железы могли достигнуть особенно сильного развития у насиживавших яйца звероподобных рептилий как способ снабжения детенышей водой и минеральными веществами.

Морфогенез млечной железы у трех современных подклассов млекопитающих, которому посвящен обзор Рейно (Raynaud), отражает последовательные стадии возрастания сложности этой железы в процессе эволюции. У однопроходных, или яйцекладущих, млекопитающих нет четко выраженного соска; примерно 100 трубчатых желез просто открываются на брюшной поверхности, по обе стороны от средней линии. У отверстия каждой железы имеется жесткий волос. Секрет железы стекает по этому волосу, а детеныш слизывает его. У сумчатых предшественники млечной железы дифференцируются, образуя почки трех типов. Эти почки в свою очередь дают начало связанным с млечными железами волоскам (mammary hairs) или же млечным или сальным железам. У сумчатых такие волоски - временные образования, а у плацентарных млекопитающих зачатки млечных желез уже не связаны ни с зачатками волос, ни с зачатками сальных желез.

Как уже было сказано в гл. 5, морфогенез основной моноподиальной млечной железы индуцируется в покровном эпителии мезенхимой млечной железы. Для самого главного изменения в характере организменной интеграции необходимо было установление связи между регуляцией морфогенеза млечных желез и гормонами, стимулирующими пролиферацию железистых элементов в период полового созревания и беременности. Пролиферация на этих стадиях онтогенеза требует репликации основных компонентов железы. Эволюционные изменения в структурах млечных желез повлекли за собой концентрирование железистых элементов в дискретные агрегаты, соединенные с соском. Как и при всех эволюционных изменениях морфологии, изменения происходили в генетических системах, контролирующих морфогенез кожных желез, от которых произошли млечные железы. Однако мы выбрали для обсуждения этот пример именно потому, что в эволюции млечных желез столь большую роль явно сыграли изменения в тканевой интеграции и в эволюции структурных генов.

Описания развития млечных желез, подобные сделанным Форсайтом и Хайденом (Forsyth, Hayden), показывают, что для начальных стадий индукции и развития этих желез гормоны не нужны; однако на стадии перехода от юного возраста к зрелости необходима группа гормонов: эстроген, гормон роста и стероидные гормоны надпочечников. Для интенсивной пролиферации протоков и альвеол во время беременности необходимы несколько гормонов, в частности эстроген, прогестерон и пролактин. На поверхностях клеток млечных желез имеются мембранные рецепторы для этих гормонов. Очевидно, дифференцировка и функционирование ткани этих желез происходят в ответ на сигналы, которые, согласно модели Бриттена и Дэвидсона, должны взаимодействовать с сенсорными элементами.

Несмотря на давность этих событий, связь между пролактином и эволюцией млечных желез можно вполне представить в свете данных Берна (Bern), Дента (Dent) и Найкола (Nycoll) о разнообразии ролей, исполняемых пролактином. Пролактин - это белковый гормон, родственный по аминокислотной последовательности гормону роста, от которого, как полагает Найалл (Niall), он, вероятно, дивергировал после генной дупликации, возникшей на ранних стадиях эволюционной истории позвоночных. В отличие от большинства других гормонов роль пролактина у первых позвоночных не была ограничена выполнением какого-то определенного набора специализированных функций. Напротив, он сохранил способность участвовать в разнообразных процессах. У представителей всех классов позвоночных пролактин принимает большое участие в осморегуляции и оказывает существенное влияние на дифференцировку эпителиальных структур, связанных с размножением. У рыбы дискус (Symphysodon discus) пролактин стимулирует секрецию кожей слизи, которой питаются мальки; развитие брачных мозолей у самцов лягушек, развитие наседного пятна у птиц во время насиживания яиц и лактацию у самок млекопитающих. Возможно, что пролактин участвует в регуляции накачивания ионов в млечные железы. У млекопитающих пролактин стимулирует активность сальных желез, однако на потовые железы он, по-видимому, не влияет.