Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция

Археоптерикс издавна известен как «недостающее звено», поскольку он обладал такими птичьими признаками, как перья в ни с чем несообразном сочетании со скелетом, характерным для рептилий, а точнее - для динозавров, вплоть до длинного хвоста и зубов. Многие изменения, возникшие в процессе эволюции у птиц, привели к повышению эффективности полета путем снижения массы тела; это сопровождалось утратой некоторых характерных признаков археоптерикса, в том числе зубов, когтей на передних конечностях и длинного рептильного хвоста, а также редукцией или слиянием некоторых костей конечностей. Последние зубатые птицы относятся к позднему мелу, т. е. прошло достаточно много времени, чтобы геномы птиц могли освободиться от генетической информации, необходимой для морфогенеза зубов. На самом же деле этого не случилось, и у курицы можно действительно вызвать образование зубов.

Для нормального процесса развития зубов, как это указывается в обзорах Теслеффа (Thesleff) и Дьюкар (Deuchar), необходимы реципрокные индукционные взаимодействия между оральным эпителием и лежащей под ним оральной мезенхимой. Последовательность происходящих при этом событий схематически показана на рис. 5-7. Оральная мезенхима индуцирует в лежащем над ней эпителии развитие эмалевого органа; этот орган в свою очередь инвагинирует в мезенхиму и индуцирует ее дифференцировку в одонтобласты, которые секретируют дентин. В отсутствие эмалевого органа оральная мезенхима дает начало только губчатой костной ткани. В развитии зубов участвует еще один индукционный процесс: эпителиальные клетки внутренней части эмалевого органа реагируют на присутствие мезенхимальньгх одонтобластов, дифференцируясь в амелобласты, которые секретируют зубную эмаль.

Рис. 5-7.Морфогенез зуба у млекопитающих. А. Слой эпителиальных клеток зубной пластинки, лежащий над оральной мезенхимой. Б. Эпителиальные клетки под влиянием индукционного сигнала со стороны мезенхимы наводняют последнюю. В. Зубная пластинка, индуцированная к образованию эмалевого органа, в свою очередь индуцирует дифференцировку мезенхимы в одонтобласты. Г. Формирование зуба в результате отложения дентина мезенхимными одонтобластами и эмали - эпителиальными одонтобластами.

У птиц в результате обычного взаимодействия между оральной мезенхимой и эпидермисом образуется клюв, а не зубы. Хаяши (Hayashi), используя гетероспецифичные комбинации оральных тканей курицы и утки, показал, что характер клюва определяется видовой принадлежностью мезенхимы. Так, при комбинации эпителия куриного зародыша с мезенхимой зародыша утки развивался клюв с характерными для утки зубчиками. Аналогичным образом Коллар и Байрд (Kollar, Baird) обнаружили, что оральный эпителий мыши поддается влиянию той мезенхимы, с которой он выращивается.

Наиболее показательный «эволюционный» эксперимент состоит в комбинации орального эпителия птицы с оральной мезенхимой млекопитающего. Коллар и Фишер (Fischer) провели этот эксперимент, выращивая кусочки глоточного эпителия курицы с молярной мезенхимой мыши. Обе ткани выращивали в передних камерах глаза половозрелых мышей, принадлежащих к особой генетической линии («голые» мыши), которые служат пусть несколько необычной, но подходящей культуральной средой. Против ожидания оральный эпителий курицы реагировал на оральную мезенхиму мыши, образуя структуры, похожие на эмалевые органы. В нескольких случаях, один из которых изображен на рис. 5-8, из этих кусочков развились настоящие зубы. Таким образом, в геноме по крайней мере одного вида птиц все еще сохраняется генетическая информация, дающая возможность оральному эпителию курицы успешно участвовать в последовательных взаимодействиях, необходимых для морфогенеза зубов и синтеза эмали. Поэтому утрату зубов у птиц можно рассматривать как результат изменения программы развития их мезенхимы, которое привело к выпадению начальных стадий этого процесса.

Рис. 5-8.Гибридный зуб, образовавшийся в результате совместного выращивания орального эпителия куриного зародыша и дентальной мезенхимы мышиного. А. Оральный эпителий куриного зародыша, образующий примитивный эмалевый орган, в котором находится мезенхима мышиного зародыша. Б. Хорошо развитый гибридный зуб (Kollar, Fisher, 1980).

Редукция малой берцовой кости у птиц также произошла в результате изменения программы развития, а не утраты генетической информации, необходимой для формирования этой кости. У археоптерикса имелась полностью развитая малая берцовая кость с суставными поверхностями на обоих концах; в отличие от этого у современных птиц (рис. 5-9) малая берцовая кость представляет собой всего лишь костный отросток, лежащий вдоль большой берцовой кости и приросший к ней. Исчерпывающее исследование взаимоотношений между костями ноги у куриного зародыша в процессе развития провел А. Ампэ (А. Hampe). Ампэ поставил ряд экспериментов, в которых различные участки развивающейся почки конечности были помечены введенными в них частичками угля. Местоположение этих меток в развитой конечности позволило Ампэ составить карту проспективных областей почки конечности (рис. 5-9). Главные такие области соответствуют скоплениям мезенхимных клеток, предназначенных для образования бедренной, большой и малой берцовых, плюсневых и предплюсневых костей. Ампэ проделал три типа экспериментов, убедившие его в том, что редуцированные размеры малой берцовой кости у современных птиц представляют собой результат захвата клеток, относящихся к проспективной области малой берцовой кости, проспективной областью большой берцовой кости.

Рис. 5-9.Атавизм, проявляющийся в развитии ноги у курицы при экспериментальной модификации проспективной области костной ткани в почке конечности. А. Нормальная нога курицы. Б. Введение чешуйки слюды в почку конечности, между проспективными областями малой (I) и большой (II) берцовых костей и образующаяся в результате этого нога с увеличенной малой берцовой костью, несущей на дистальном конце суставную поверхность. В. Проявление атавизма в строении ноги курицы. Г. Нижняя конечность археоптерикса. III - fibulare; IV - tibiale; V - цевка; VI - плюсна (Hampe, 1959, 1960).

Первый из экспериментов, проведенных Ампэ, состоял в удалении или добавлении мезенхимных клеток к почке конечности. При удалении клеток из обеих берцовых костей конкуренция между ними усиливалась и малая берцовая кость не развивалась вовсе. Если же к почке конечности добавляли мезенхимные клетки, то большая берцовая кость не изменялась, а малая берцовая достигала одинаковых с нею размеров. Конкуренцию можно было подавить и другим способом: поворот проспективной области большой берцовой кости на 90° приводил к росту большой и малой берцовых костей в разных направлениях, так что конкуренция между ними становилась невозможной. В этом случае опять-таки малая берцовая достигала полной длины. Эти эксперименты ясно выявили конкуренцию между проспективными областями двух берцовых костей; однако наиболее яркие и интересные сведения об участвующих в этом эволюционных изменениях дал третий эксперимент.