Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция

Рис. 5-10.Морфологические структуры, образующиеся при комбинациях эпидермиса ящерицы, который в норме дает ряды мелких чешуи, с дермой представителей других классов позвоночных в культуре органов. А. С куриной дермой из области цевки; формируются чешуи, расположенные так, как на цевке курицы. Б. Со спинной дермой курицы; формируются не перья, а недоразвитые чешуи, расположенные в типичном для перьев гексагональном порядке. В. Со спинной дермой мыши; формируются чешуи, расположение которых соответствует таковому первичных волосяных фолликулов. Г. С мышиной дермой из области верхней губы; формируются крупные чешуи, расположенные в соответствии с типичным расположением вибрисс и окруженные мелкими чешуями, расположенными подобно волосяным фолликулам шерстного покрова (Dhouailly, Sengel, 1973).

Приведенные выше примеры, относящиеся к амфибиям и птицам, иллюстрируют эволюционные последствия изменений, вызванных взаимодействиями на относительно поздних стадиях развития. Соответственно достигаемые при этом изменения представляют собой модификации уже сложившегося плана строения, а не новое направление. Это не умаляет роли таких новшеств, какие были только что описаны для покровов тела; они оказали глубокое воздействие на физиологические и поведенческие адаптации обладающих ими организмов. Но мы сталкиваемся с реальными трудностями, когда пытаемся найти объяснение относительно крупным эволюционным изменениям, приведшим к возникновению новых структур или даже совершенно новых планов строения. Такие макроэволюционные события кажутся необходимыми для того, чтобы объяснить быструю начальную радиацию типов Metazoa или возникновение таких отклоняющихся групп, как летучие мыши, появляющиеся в палеонтологической летописи с внезапностью, вызывающей тревогу. Если значительные изменения в процессах онтогенеза происходят на ранних стадиях развития, они могут привести к крупным изменениям плана строения. Конечно, при этом высока вероятность того, что такие изменения вызовут резкие нарушения онтогенеза, результатом которых окажутся нежизнеспособные зародыши. Тем не менее притягательная сила «перспективных монстров» (термин, который предложил Рихард Гольдшмидт для обозначения глубоких эволюционных изменений, достигаемых таким образом) очень велика, потому что в тех редких случаях, когда такие монстры оказываются жизнеспособными, они создают основу для объяснения макроэволюции. Неудивительно, что концепция «перспективных монстров» вызвала неистовую оппозицию не только ввиду сомнительности предложенных для ее объяснения генетических механизмов, но также и потому, что она в корне противоречила идее постепенной эволюции, основанной на популяционно-генетической теории замещения аллелей в популяциях. Например, Симпсон пишет в своей автобиографии о том, какое сильное впечатление произвела на него книга Добржанского «Генетика и происхождение видов», опубликованная в 1937 г. и побудившая его начать работу над «Темпами и формами эволюции», в которых он намеревался объединить палеонтологию с генетическим подходом к эволюции. В то же время идеи Шиндевольфа и Гольдшмидта, которые занимались поисками крупных мутаций, затрагивающих организацию генома и изменяющих раннее развитие, стимулировали Симпсона «в меньшей степени и в прямо противоположном направлении». Идеи Шиндевольфа и Гольдшмидта были чересчур смелыми, и такая реакция на них была оправданна. Очень жаль, однако, что красочный и емкий термин «перспективные монстры» породил резко отрицательное отношение к основному тезису Гольдшмидта о том, что мутациям, оказывающим влияние на развитие, принадлежит центральное место в эволюции.

Макроэволюционные изменения в развитии не обязательно должны быть экстремальными. Мы полагаем, что первые шаги для быстрых и в итоге существенных эволюционных изменений могут вызываться нелетальными генетическими нарушениями функций небольшого числа ключевых генов, играющих роль регуляторных. Начальные «легкие» генетические изменения, которые могут вызвать существенные преобразования в организме и закрепиться в небольшой популяции, должны быть жизнеспособны и открывать широкие возможности для отбора последовательных генетических изменений. Таким путем могут быстро возникать глубокие изменения, без всяких мгновенно появляющихся «перспективных монстров». Как уже ясно показала эволюция гавайских Drosophilidae, рассмотренная в гл. 3, изменения небольшого числа генов могут быть причиной резких морфологических изменений. Дальнейшие генетические данные о числе и действии регуляторных генов излагаются в гл. 8.

Существуют, по-видимому, два главных способа, для того чтобы вызвать во взаимодействиях между тканями зародыша такие изменения, которые могут привести к макроэволюционным изменениям. Следует помнить, что это не единственные способы; другим, не менее важным механизмом служит гетерохрония, рассматриваемая в гл. 6. Крупномасштабные изменения во взаимодействиях могут происходить в результате либо возрождения прежних типов интеграции, но на новых местах, либо возникновения новых взаимодействий. Мы полагаем, что действие первого из этих механизмов можно видеть в способе приобретения наружной раковины пелагическим осьминогом Argonauta, а второго - в происхождении пятилучевой симметрии у иглокожих.

У самых древних головоногих были наружные раковины. По мере роста животное перемещалось вперед по своей раковине, отгораживая одну за другой заполненные воздухом камеры, которые обеспечивают плавучесть, уравновешивая массу раковины и внутренних органов. Ныне живущие виды Nautilus - последние остатки когда-то многочисленной группы животных, вытесненной теперь более знакомыми нам головоногими сем. Coleoidae, кальмарами и осьминогами. Coleoidae совершенно утратили наружную раковину и компенсировали эту утрату поведенческими адаптациями, в том числе более совершенной координацией, большей способностью к плаванию, более развитыми органами чувств и «смышленностью». Кальмары и каракатицы сохраняют внутреннюю раковину или ее зачаток, а осьминоги утратили даже такой зачаток.

Таким образом возникает любопытная ситуация: у небольшой группы пелагических осьминогов рода Agonauta самка (рис. 5-11) обладает раковиной, очень сходной по внешней форме с раковиной аммонитов или Nautiloidae. Эта раковина отличается от раковины древних головоногих двумя существенными особенностями: она не разделена на камеры и секретируется не мантией, а парой специализированных рук. Концы этих рук сильно расширены, образуя широкие перепончатые придатки. Во время секреции раковины животное держит руки над телом и имеющиеся в перепонке железы секретируют кальцитную раковину. Две половинки раковины соединяются, образуя киль, покрытый бугорками, которые, по-видимому, соответствуют местоположению имеющихся на руках присосок. Раковина аргонавта не могла произойти от раковины древних головоногих. Это - конвергентная структура, независимо приобретенная одним из членов группы, утратившей прежнюю раковину, так что ее следует считать новшеством.