Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция

Ампэ осторожно помещал между двумя проспективными участками почки конечности маленький кусочек слюды, который препятствовал проникновению презумптивных клеток малой берцовой кости в область большой берцовой. Полученный при этом неожиданный результат изображен на рис. 5-9: у сформировавшейся конечности малая берцовая не только достигала «полной длины», но и несла на своем дистальном конце суставную поверхность. Форма малой берцовой и ее взаимодействие с двумя маленькими предплюсневыми косточками, tibiale и fibulare, были очень близки к гомологичным структурам ноги археоптерикса. У взрослой курицы эти две косточки полностью срастаются с голенью. Разделение проспективных областей большой и малой берцовых костей, произведенное Ампэ, привело не только к образованию более длинной малой берцовой, но и к восстановлению древнего типа развития, который в течение долгого времени оставался подавленным. Гены, определявшие форму ноги у археоптерикса, все еще сохраняются у курицы, но в результате модификаций морфогенетических взаимодействий эти гены утратили возможность экспрессироваться, во всяком случае таким образом, как прежде.

Примеры регуляторных изменений, связанных с утратой зубов и редукцией малой берцовой кости у птиц, дают представление о тех способах, которыми регуляторные механизмы, оказывающие влияние на клеточные взаимодействия, могут вызывать эволюционные изменения морфологии. Однако оба этих примера имеют один недостаток: как в одном, так и в другом из них происходит редукция структуры. Если бы эволюция стремилась к своего рода морфологической нирване, это было бы превосходно, но морфологическая эволюция влечет за собой также модификации структур, а иногда и появление новых структур. К сожалению, случаи, когда эволюция приводит к утрате структур (как в двух уже рассмотренных примерах, а также в других, таких как утрата глаз у мексиканской пещерной рыбы, которую изучали Кан (Cahn) и Садоглу (Sadoglu), показавшие обусловленную генетически редукцию способности сетчатки индуцировать развитие у этих рыб хрусталика, легче поддаются экспериментальному анализу, чем случаи приобретения структур или их модификации. Эффектные превращения покровов, происходившие у рептилий, птиц и млекопитающих, повлекли за собой сложные изменения в системах регуляторных генов, и морфогенетические процессы, лежащие в основе развития чешуи, перьев и волос, требуют изучения. Хотя регуляция морфогенеза в этих системах все еще мало понятна, в общих чертах эволюционные изменения соответствующих регуляторных систем начинают выявляться благодаря работам П. Сенджела (Sengel) и его сотрудников, в особенности Дхуайи (Dhouailly).

Кожа состоит из двух слоев: верхнего - эпидермиса, происходящего из эктодермы зародыша, и лежащего под ним слоя дермы, происходящей из мезодермы. Развитие чешуи или других эпидермальных структур зависит от индукционных сигналов, исходящих от дермы.

Предполагается, что перья и волосы возникли в процессе эволюции из чешуи рептилий. Все эти структуры состоят из белков, принадлежащих к одному семейству кератинов. На тесную гомологию между чешуями и перьями указывает наблюдаемое иногда превращение кончиков чешуи, покрывающих ноги птиц, в перья.

Утиные перья сильно отличаются по своей морфологии от куриных. Сенджел и его сотрудники исследовали источник морфогенетической информации, необходимой для развития перьев, комбинируя зачатки дермы и эпидермиса, взятые от разных видов. Оказалось, что морфогенез пера детерминируется дермой. Общая архитектоника перьев, их размеры и число бородок соответствовали тому виду, от которого была взята дерма. Только форму клеток крючочков детерминировал эпидермис. Дерма детерминировала также характер распределения перьев. Как показали дальнейшие эксперименты с куриными зародышами, в которых дерму комбинировали с эпидермисом из области спины, дающим начало перьям, и с эпидермисом из области цевки, дающим начало характерным большим чешуям, такого рода детерминирующая роль дермы в морфогенезе широко распространена. Будет ли эпидермис детерминирован к образованию зачатков перьев или крупных чешуи, всегда зависело от типа морфогенеза, характерного для того участка зародыша, из которого брали дерму. Так, например, дорсальный эпидермис, обычно образующий перья, при комбинации с дермой из области цевки давал крупные чешуи.

И чешуи, и перья состоят из кератинов, однако они сильно различаются по набору содержащихся в них кератинов. При комбинировании спинных и тарзо-метатарзальных дермы и эпидермиса куриного зародыша у эпидермиса независимо от того, откуда он был взят, выбор экспрессируемого кератинового гена определяется дермой. Таким образом, расположение структур, образуемых эпидермисом, их морфологическая специфичность и экспрессия кератиновых генов детерминируются индукционными сигналами, поступающими от дермы. Остается, однако, открытым вопрос о том, как изменялись эти информационные сигналы в процессе эволюции высших позвоночных.

Гетероспецифичные комбинации возможны не только в пределах одного класса, но и между классами. Дхуайи провел замечательную серию экспериментов, соединяя в разных комбинациях дерму и эпидермис ящерицы, курицы и мыши. Как показали эти эксперименты, индукция слагается из двух этапов и эти этапы различаются в отношении степени их специфичности. Некоторые из полученных Дхуайи результатов представлены на рис. 5-10. Реакция эпидермиса ящерицы на куриную или мышиную дерму особенно поучительна. Эпидермис ящерицы реагирует на тарзо-метатарзальную дерму, образуя крупные чешуи, неотличимые по виду и расположению от чешуи на цевке птиц. Эпидермис ящерицы реагирует также на дорсальную дерму курицы, которая у кур детерминирует распределение и морфологию перьев. Однако эпидермис ящерицы неспособен интерпретировать специфические сигналы, вызывающие у кур образование перьев. Вместо перьев эпидермис ящерицы образует недоразвитые чешуи, расположенные в типичном для перьев гексагональном порядке. Точно так же эпидермис ящерицы в сочетании с мышиной дермой производит не волосы, а недоразвитые чешуи, расположенные типичным для шерстного покрова образом. Аналогичные картины наблюдаются при комбинации тканей курицы и мыши. Местоположение эпидермальных структур и ранние стадии их дифференцировки контролируются регуляторными веществами дермы, которые сохранились в процессе эволюции в таком виде, что эпидермальные клетки, принадлежащие представителям других классов, восприимчивы к их воздействиям. Для полной же дифференцировки зачатков чешуи, перьев или волос, очевидно, необходимы сигналы, специфичные для животных данного класса.