Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция

Рис. 6-2.Только что вылупившаяся личинка многоножки Glomeris с тремя парами ног (Juberthie-Jupeau, 1974).

Существенный момент здесь состоит в том, что, хотя первоначальное прогенетическое событие сохранялось отбором ввиду его непосредственного значения для выживания, оно послужило также отправной точкой для очень крупного макроэволюционного события. Возможно, что таким образом начиналась эволюция насекомых. Однако насекомые - это не просто педоморфные многоножки. Вслед за педоморфозом должен был произойти целый ряд дальнейших генетических изменений. Необходимо было приобрести не только такое качественное новшество, как крылья, но и ряд генов, регулирующих дифференцировку всех сегментов тела. В результате детерминирующего воздействия этих генов на строение сегментов развивается насекомое с иной очень стабильной дифференцировкой передне-, средне- и задне-груди и связанных с ними придатков, причем развитие конечностей на сегментах брюшка у него подавлено. Роль этих генов в развитии насекомых и их эволюции подробно обсуждается в гл. 8 и 9. Многие гетерохронии состоят в изменениях сроков появления одного соматического признака по отношению к другому при незначительном изменении остального онтогенеза. Такие гетерохронические изменения могут быть неразрывно связаны своими механизмами с изменениями индукционных взаимодействий, рассмотренных в гл. 5. Изменения сроков клеточного деления или перемещения слоев тканей должны оказывать непосредственное влияние на индукционные взаимодействия. Это может повлечь за собой увеличение размеров индуцированной структуры. И наоборот, изменение сроков может привести к утрате какой-либо индуцируемой структуры, и вовсе не потому, что индуцирующая ткань не сумела произвести индукционный сигнал, или не потому, что индуцируемая ткань утратила компетентность, необходимую для того чтобы отреагировать на этот сигнал, а потому, что этим двум тканям не удалось вступить в контакт в нужное время. Подобные примеры известны среди обитающих в пещерах позвоночных с рудиментарными глазами. Например, Шламп (Schlampp) обнаружил, что у обитающего в пещерах слепого европейского протея (Proteus anguineus) инвагинация глазного пузыря с образованием глазного бокала протекает нормально; однако преждевременная миграция мезодермы, располагающейся между глазным бокалом и эктодермой, блокирует индукцию хрусталика на ранней стадии развития. Нарушение индукции обусловливает также развитие лишь зачаточных глаз у мексиканской пещерной рыбы (Astianax). Кан (Cahn) сравнивал развитие глаз у пещерной формы и у речного вида Astianax mexicanus, от которого она произошла. В этом случае имели место два гетерохронических события: задержка образования глазных пузырей и замедление митотических делений клеток сетчатки у слепой пещерной формы по сравнению с этими процессами у речной формы. Это приводит к нарушению индукции хрусталика, а следовательно, и к развитию зачаточных глаз.

Почему гетерохрония может служить таким обычным способом эволюции? Ответ на этот вопрос, по-видимому, заключен в характеристике, которую дал эволюции Ф. Жакоб (F. Jacob). По его словам, эволюция действует путем «перелицовки старого». В отличие от проектирования новых машин, создаваемых с учетом оптимальных технических возможностей, возможности эволюции ограничены историей. В данном случае история - это отдельные признаки или структуры, которые уже имеются у данного организма и могут быть модифицированы. Примером того, к каким это приводит результатам, служит прогрессивная эволюционная трансформация рудиментарных элементов нижней челюсти звероподобных рептилий в специализированные слуховые косточки внутреннего уха у млекопитающих. Морфогенетические процессы чрезвычайно сильно взаимодействуют между собой, и эти взаимодействия приводят к канализации развития. Согласно определению, данному в 1942 г. Уоддингтоном (Waddington), канализация - это забуферивание или гомеостаз путей развития, противодействующий извращениям развития, которые могут вызываться средовыми или генетическими возмущениями. П. Олберч (P. Alberch) высказал мнение, что кажущаяся направленность некоторых эволюционных линий отражает, возможно, ограничения, налагаемые теми эпигенетическими взаимодействиями, которые создают канализацию. Некоторые эволюционные изменения приводят к небольшим нарушениям существующих морфогенетических взаимодействий, тогда как другие теоретически возможные морфологические решения потребовали бы таких коренных изменений процессов развития, которые, в сущности, невозможны. Ввиду стабильности путей развития гетерохрония служит для эволюционных изменений своего рода путем наименьшего сопротивления. Относительные сроки различных процессов нередко можно изменять назависимо друг от друга, не вызывая резких нарушений канализации отдельных процессов, но тем не менее это может привести в конечном итоге к значительным изменениям морфологии.

Некоторые из наиболее ярких примеров эволюционной роли гетерохронических процессов получены в результате исследований, проведенных на амфибиях, в частности на тропических видах саламандр и лягушек, у которых в процессе эволюции возникли необычные отклонения в стратегии размножения. Большинство семейств хвостатых амфибий - обитатели умеренного пояса. Однако, как отмечает Уэйк (Wake), неотропические представители одной группы - трибы Bolitoglossini - составляют 40% всех ныне живущих видов саламандр. В один из родов этой группы, обширный и разнообразный род Bolitoglossa, входят не только типичные наземные формы, обитающие на возвышенных местах, но и единственные формы, успешно обосновавшиеся на низменностях тропических областей Центральной и Южной Америки.

Многие виды Bolitoglossa, будучи не наземными, что более обычно, а древесными формами, вполне приспособились к жизни на деревьях, и у них имеется ряд морфологических адаптации, в том числе очень цепкий хвост и модифицированные стопы, что дает им возможность удерживаться на нижних поверхностях влажных стеблей и листьев. Эволюция этих древесных видов сопровождалась уменьшением размеров тела взрослых особей и характерным комплексом изменений в строении стопы, показанных на рис. 6-3: наличие перепонок между пальцами и редукция или слияние костей. Концевые фаланги редуцированы, третья фаланга четвертого пальца утрачена, а некоторые из плюсневых костей слиты. Олберч сумел показать, что редуцированные размеры и своеобразное строение стопы у древесных форм прямо связаны с их способностью лазать по гладкой поверхности. Саламандры удерживаются при лазаньи главным образом благодаря поверхностному натяжению и присасыванию, обеспечиваемому строением стоп. Благодаря особенностям строения стопы у древесных видов Bolitoglossa они лучше удерживаются на ветвях при помощи присасывания, чем наземные виды, охватывающие ветви своими длинными пальцами. Уменьшение размеров тела, наблюдаемое обычно у древесных видов, также следует считать функциональной адаптацией, поскольку поверхностное натяжение более эффективно при небольших размерах.