Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция

Ряд эволюционных модификаций размножения, подобных описанным здесь на примере видов Leptodactylus, логически завершает прямое развитие с утратой личиночной стадии. Этого достигли представители нескольких семейств бесхвостых амфибий; новозеландская Liopelma (сем. Amphicoelidae), южноафриканская Arthroleptella (сем. Ranidae), африканские Breviceps и Ahydrophrene (сем. Brevicipitidae) и центральноамериканская Eleutherodactylus (сем. Bufonidae). Бесхвостые амфибии, у которых нет свободноживущей личиночной стадии, должны снабдить яйцо достаточным количеством желтка, чтобы обеспечить развитие ювенильной особи. Наиболее важная преадаптация, как считает Лутц (Lutz), состоит, по-видимому, в повышении содержания желтка в яйцах видов, цикл развития которых сходен с таковым некоторых видов Leptodactylus. Повышение содержания желтка, очевидно, служит еще одним примером генетически несложного изменения, создающего возможность для нового эволюционного направления. Интересно напомнить высказанное 50 лет назад предположение Нобля (Noble) о том, что увеличение содержания желтка в яйцах амфибий могло произойти внезапно, поскольку известны виды бесхвостых амфибий, продуцирующие как крупные, так и мелкие яйца.

Прямое развитие возникло в результате элиминации личиночных структур и ускорения развития признаков взрослого организма. В целом процесс этот не соответствует ни одному из классических определений гетерохронии, потому что при прямом развитии в результате коренным образом модифицированного онтогенеза образуется совершенно типичная лягушка. Наилучшее описание прямого развития дал Линн (Lynn) на примере тщательно исследованного им Eleutherodactylus nubicola. На рис. 6-5 развитие этой лягушки сопоставлено с развитием северо-американской Rana pipiens. В отличие от лягушек с хорошо выраженной водной личиночной стадией у Eleutherodactylus не развиваются органы боковой линии, кишечник никогда не бывает свернутым, а у Е. nubicola не развиваются и жабры. У некоторых других видов Eleutherodactylus жабры появляются, например у Е. portoricensis, которого изучал Гитлин (Gitlin). Утрата личиночных структур не была результатом некой глобальной гетерохронии, потому что одна очень существенная личиночная структура - хвост у представителей этого рода сохранилась, хотя и в модифицированном виде. Весьма вероятно, что утрата личиночных признаков отражает подавление индукционных систем, ответственных за появление отдельных личиночных структур. Одновременно происходила акцелерация появления некоторых дефинитивных структур. Наиболее ярко выраженная гетерохрония, проявляющаяся во внешних признаках, затрагивает зависимость между сроками развития конечностей и других структур. Сравнение относительных сроков развития конечностей и хвоста у Eleutherodactylus и Xenopus (рис. 6-6), у которой происходит типичный метаморфоз, позволяет выявить ряд различий в этих сроках. У Eleutherodactylus почки конечностей появляются очень рано - к концу замыкания нервной трубки. Рост конечностей у Eleutherodactylus начинается до начала дифференцировки главных отделов головного мозга и глаз, а у Xenopus и Rana - после нее. У Xenopus и Rana почки конечностей появляются только после начала быстрого роста хвоста, тогда как у Eleutherodactylus рост конечностей начинается до появления хвоста. Рост конечностей и хвоста протекает у Eleutherodactylus более или менее параллельно, а у Xenopus хвост растет быстрее, чем конечности, в росте которых происходит скачок лишь во время метаморфоза. У обоих видов конечности достигают полной длины, свойственной ювенильной стадии, после начала резорбции хвоста.

Рис. 6-5.Сопоставление развития, сопровождающегося метаморфозом, и прямого развития у лягушек Rana pipiens (А-Г) и Eleutherodactylus nubicola. А. Дробление яйца R. pipiens. Б. Нейрула. В. Головастик с жабрами и хвостом. Г. Взрослая особь. Д. Дробление яйца Е. nubicola. E. Нейрула с преждевременными почками конечностей и хвостовой почкой. Ж. Готовый вылупиться лягушонок, у которого хвост модифицирован в орган дыхания. З. Взрослая особь (эмбриональные стадии по Hamburger, 1960, и Lynn, 1942; взрослые особи - с натуры).

Рис. 6-6.Относительные сроки различных событий в процессе развития Xenopus и Eleutherodactylus. А. У Xenopus - лягушки, проходящей в процессе развития через стадию головастика и метаморфоз, - хвост появляется задолго до конечностей. Развитие головного мозга также успевает достаточно продвинуться до того, как начинается рост конечностей. У головастика конечности растут очень медленно. За этой фазой медленного роста конечностей следует взрыв их роста во время метаморфоза, причем хвост в это время быстро рассасывается. Б. У Eleutherodactylus - лягушки с прямым развитием - рост конечностей начинается до появления хвоста и до развития головного мозга. За исключением хвоста, рассасывающегося незадолго до вылупления, все остальные признаки достигают дефинитивного состояния путем прямого развития, и метаморфоза не происходит. I - хвост; II - задние конечности; III - передние конечности; IV - длина тела. (По данным Neiuwkoop, Faber, 1956, и с рисунка и по данным Lynn, 1942.)

Ускорение развития почек конечностей не обязательно отражается на других признаках. Так, например, Линн сравнивал последовательность и сроки окостенения черепа у Eleutherodactylus с таковыми у Rana temporaria, которую изучал Эрдман (Erdmann). Развитие черепа у Eleutherodactylus отличается от его развития у Rana одним очень заметным признаком - полным отсутствием у Eleutherodactylus супраростральных и инфраростральных хрящей, которые поддерживают ротовое отверстие головастиков Rana, самостоятельно питающихся до метаморфоза. У Rana до начала метаморфоза окостеневают только пять хрящей; во время метаморфоза окостеневают другие хрящи; несколько последних хрящей окостеневают после окончания метаморфоза. Порядок окостенения у Eleutherodactylus позволяет выявить несколько гетерохронических изменений по сравнению с Rana. В период примерно между 16-м и 19-м днями развития окостеневают первые хрящи. Появление угловой и чешуйчатой костей ускоренное по сравнению с их появлением у Rana. Вслед за этим происходит еще ряд окостенений, так что за четыре дня до вылупления окостенение черепа у Eleutherodactylus находится примерно на том же уровне, что у Rana при метаморфозе. Однако появление некоторых костей запаздывает. Septomaxillare, переднеушная и подбородочная кости, появляющиеся у Rana при метаморфозе, а также кости, появляющиеся у Rana вскоре после метаморфоза, у Eleutherodactylus спустя 10 дней после вылупления еще отсутствуют.