Владимир Скулачёв - Жизнь без старости

Рис. II.2.2.1Гибель листьев сои после созревания стручков. А — молодое растение (листья зеленые), Б — старое растение со стручками (листья коричневые), В — растение, где стручки удалили перед созреванием на всех ветках, кроме одной; листья пожухли только на ветке со стручками. Этот процесс не смогла предотвратить обработка ветки горячим паром на участке между листьями и стручками (место обработки показано стрелкой). По Л.Д. Нудену и Б.Дж. Меррею [410] [239]).

Есть основания полагать, что важную роль во включении процесса старения листьев сои играет фитогормон абсцизовая (в переводе «листопадная») кислота [66] (рис. II.2.2.2). Наномолярные концентрации этой органической кислоты регулируют экспрессию ферментов, образующих или разрушающих активные формы кислорода (АФК) в листьях растения [53]. Известно, что старение растений сопровождается резким повышением в них уровня АФК [422].

Рис. II.2.2.2Абсцизовая кислота — фитогормон, одна из функций которого состоит в убийстве однолетних растений после созревания семян.

Старение сои — сравнительно быстрый процесс, занимающий примерно 10 дней при максимальном времени жизни этого растения, равном 90 дней [115]. Своевременное удаление созревающих стручков многократно увеличивает

продолжительность жизни сои. Подобный феномен описан и для других однократно размножающихся высших растений, включая резушку (Arabidopsis thaliana ), классическую растительную модель биохимиков, генетиков и геронтологов (обзор см. [182]).Именно на этом объекте З. Мельцеру и сотрудникам [222,182], бельгийским биологам из Гента, удалось прямо опровергнуть еще один тезис уже упомянутой статьи Кирквуда и Мелова: «Среди многих генетических мутаций, влияющих на продолжительность жизни, иногда значительно увеличивающих эту продолжительность, еще не было найдено ни одной, которая полностью прекращала бы старение» [158]. Как сообщили Мельцер и коллеги в недавно опубликованных статьях [222,182], мутации в двух (из более чем 20 000) генов A.thaliana., а именно socl и full, имеют следствием переключение растения с полового на вегетативное размножение. Мутант зацветает с большим запозданием, с гораздо меньшим количеством цветов и семян и в то же время полностью утрачивает быстрое старение, вызываемое этими семенами. Продолжительность жизни организма (обычно менее трех месяцев) многократно увеличивается (по крайней мере до 18 месяцев). У растения появляется камбий, вторичный рост, одеревеневший ствол и множество корневищ. Из мелкой травы резушка становится кустарником с большими мясистыми листьями (рис. II.2.2.3). Цветковая меристема в основном трансформируется в вегетативную.

Рис. II.2.2.3Двойной мутант резушки (Arabidopsis thaliana) по генам socl и ful переключается с полового размножения (семенами) на вегетативное (корневищами). В течение многих месяцев он почти не образует семян, убивающих растение дикого типа в возрасте 2,5 месяцев. Из мелкой травы растение становится кустарником с древовидным стволом. а — двухмесячное растение дикого типа (слева) и восьмимесячное растение-мутант (справа); б — четырнадцатимесячный мутант (по С.Мельцеру и др. [222]).

Авторы полагают, что современная A. thaliana исходно возникла как вегетативно размножающееся многолетнее растение, первоначально конкурировавшее с другими кустами и деревьями, и лишь затем, в процессе эволюции, стало травой (как это случилось с хвощами и папоротниками). Такой переход сопровождался появлением полового размножения, завершающегося образованием многочисленных очень мелких семян, легко разносимых ветром на большие расстояния. Семена быстро прорастают и, попав в открытую почву, дают побеги мелкой травы, которая растет, не конкурируя с другими растениями, еще не успевшими вырасти на этой почве.

Современная резушка — короткоживущий организм, убиваемый своими собственными семенами. Ранняя смерть ускоряет смену поколений, а, стало быть, и эволюцию A. thaliana. Другое обстоятельство, также ускоряющее эволюцию, состоит в том, что резушка — однократно размножающееся существо, так что новая порция семян будет заведомо образована другим индивидом, а это повысит разнообразие потомства и, стало быть, увеличит вероятность появления новых признаков. В ту же сторону (ускорения эволюции) влияет сама смена вегетативного размножения на половое, где геном потомства — всегда гибрид геномов двух родителей. Неслучайно переход к половому размножению у дрожжей есть одна из реакций на ухудшение условий среды, а значит и попытка найти новые признаки, могущие помочь выжить в изменившейся обстановке [321]. По-видимому, трансформация резушки из вегетативно размножающегося растения в цветковое произошла сравнительно недавно, так что древняя (вегетативная) программа жизни еще сохранилась в её геноме в качестве резервной [10]. A. thaliana может рассматриваться в качестве прецедента, когда инактивация нескольких генов полностью предотвращает быстрое старение, влекущее за собой смерть [324]. При этом резушка вряд ли какое-то редчайшее исключение. Мельцер и соавторы [222] пишут: «…среди покрытосеменных растений способ жизни как многолетнего дерева мог предшествовать эволюции такого растения в однолетнюю траву, причем подобные трансформации происходили неоднократно и независимо друг от друга [44]. И наоборот, однолетние травы, также многократно, эволюционировали в многолетние деревья. Например, различные виды однолетних трав, таких как Sonchus и Echium, на изолированных островах эволюционировали в древовидные многолетние растения из их континентальных однолеток [21,153,113]».

Среди многолетних растений есть примеры организмов, многие годы размножающихся вегетативно, затем переключающихся на половое размножение и гибнущих после созревания семян (рис. II.2.2.4).

Рис. II.2.2.4Феноптоз бамбука. Ботанический сад в Гетеборге, Швеция. Начало июля (фото И.Смирновой).

Ряд видов бамбука имеет фиксированную продолжительность жизни, определяемую сроком цветения. Этот срок свой у каждого вида бамбука, варьируя от 6 лет (зацветает на шестой год жизни) до 120 лет (зацветает на сто двадцатый год). Агава (рис. II.2.2.5) и мадагаскарская пальма Ravenala madagascariensis (рис. II.2.2.6), зацветающие соответственно на десятый и сотый год, гибнут тотчас вслед за созреванием семян.