Михаил Гельберт - Физиологические основы поведения и дрессировки собак [Учебное пособие]

— проводящей — нервные волокна, нервы и нервные ганглии;

— воспринимающей — рецепторные (волосковые) и вспомогательные (опорные) клетки полукружных каналов и преддверия улитки в лабиринте внутреннего уха — вестибулярный аппарат;

— центральной — вестибулярное, или Дейтерса, ядро (продолговатый мозг), красное ядро (средний мозг), мозжечок, таламус, лимбическая система и вестибулярный центр в коре головного мозга.

Поскольку вестибулярная система находится в голове животного, то перемещения прежде всего и даже только головы воспринимаются в первую очередь рецепторами вестибулярного аппарата, шейных мышц и суставов. Данные структуры первыми воспринимают потерю равновесия, ускоренное или замедленное движение. Поэтому формирование и реализацию чувства равновесия следует рассматривать как результат того или иного положения прежде всего головы.

Лабиринт внутреннего уха, объединяющий вестибулярный и слуховой аппараты, представлен костной и перепончатой мембранами. Между ними находится жидкость — перилимфа, а внутри последней — эндолимфа. Причем объем перилимфы значительно превышает объем эндолимфы. В первой преобладают ионы хлора и натрия, во второй — ионы калия. Рецепторные (волосковые) и вспомогательные (опорные) клетки вестибулярного аппарата расположены на специальных возвышениях в ампулах полукружных каналов, а также в овальном и круглом мешочках преддверия улитки. Волоски рецепторных клеток погружены в вязкую массу, секретируемую опорными клетками. В мешочках в ней находятся кристаллы фосфат-карбоната кальция — отолиты.

Полукружные каналырасположены в трех взаимоперпендикулярных направлениях. Тем самым они отражают трехмерность окружающего пространства. Ампула представляет собой расширение одного конца каждого канала и соединена, как и другой, нерасширенный его конец, с преддверием улитки. Так что полукружный канал фактически — это хотя и неправильная, но окружность. Рецепторные клетки в каждой ампуле ориентированы в одну сторону. Однако при сравнении ампул друг с другом рецепторные клетки ориентированы в разные стороны, т. е. тоже охватывают все пространственные направления. Последнее усиливается тем, что правые и левые парные каналы однонаправлены и находятся в одной плоскости, но рецепторные клетки в их ампулах ориентированы в разные стороны. Внутреннее основание мешочков преддверия улиткикак ложе рецепторных и опорных клеток неровное, «холмистое». В результате клетки ориентированы в разные стороны, тоже охватывая все пространственные направления.

Механизм работы вестибулярного аппарата, раздражителями которого являются сила тяжести и ускорение (или замедление), заключается в следующем. Под действием силы тяжести покровные структуры, будучи неподвижными, давят на также неподвижные рецепторные клетки, вызывая их раздражение. Это давящее действие ослабляется во время поднимания головы и усиливается во время ее опускания. При ускорении рецепторные зоны движутся в одном направлении с головой. Покровные структуры, имеющие вязкую консистенцию и даже включения твердых тел (отолиты), в силу инерции покоя отстают от рецепторных клеток, загибая их волоски в сторону, противоположную направлению движения. При замедлении или прекращении движения головы в том же состоянии находятся и рецепторные зоны. Покровные же структуры как более вязкие теперь в силу инерции движения продолжают перемещение в первоначальном направлении, загибая волоски рецепторных клеток в обратную сторону. Любое загибание волосков является раздражением рецепторных клеток. Однако и в отсутствие какого-либо движения рецепторные клетки всегда находятся в состоянии некоторого возбуждения под давящим влиянием покровных структур, т. е. в тонусе. В результате отходящие от рецепторов нервные волокна сигнализируют ЦНС об их «нулевом» статусе постоянным потоком импульсов даже в неподвижном состоянии головы. Это значительно облегчает, ускоряет и уточняет восприятие вестибулярным аппаратом специфических раздражений. Он как бы всегда готов к их восприятию.

В связи с разным ориентированием рецепторных клеток любое раздражение усиливает исходное возбуждение у одних клеток и ослабляет у других. В частности, во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток. В результате увеличивается поток нервных импульсов в ЦНС от возбуждающихся рецепторных клеток и уменьшается от тормозящихся. Это повышает точность формирования в ЦНС ощущения действия силы тяжести и специфики конкретного вида движения, его направления и величины ускорения или замедления.

Ранее указывалось, что для вестибулярного аппарата характерны два раздражителя: сила тяжести и ускорение (замедление). Причем второй раздражитель может быть в двух вариантах: линейном и угловом. Однако элементы вестибулярного аппарата неодинаково чувствительны к каждому из этих раздражителей. Так, в ампулах полукружных каналов рецепторные клетки воспринимают угловое ускорение или замедление (вращение) через сдвигающее воздействие покровных структур на их волоски. Отолитовый аппарат мешочков преддверия улитки воспринимает и силу тяжести, и линейное ускорение или замедление (прямолинейное движение) через соответственно давящее и сдвигающее воздействия покровных структур [ 2, 93]. Он как бы «не видит» разницы между силой тяжести и ускорением.

Уместно отметить два интересных момента в работе вестибулярного аппарата в связи со спецификой его строения. Первый — в условиях невесомости нарушается работа вестибулярного аппарата, в частности, в виде невозможности определения верха и низа. Это является следствием прекращения давления потерявших массу покровных структур на рецепторные клетки, т. е. их раздражения. Второй — при равномерном движении головы покровные структуры перемещаются одинаково (и по скорости, и по направлению) с рецепторной зоной. Значит, покровные структуры не загибают волоски рецепторных клеток, не вызывают их раздражения. То же самое происходит при длительном постоянном ускорении или замедлении. Тогда покровные структуры и рецепторные зоны движутся с одинаковой скоростью, в одном направлении и тоже становятся неподвижными относительно друг друга. В результате и в этом случае прекращается раздражение рецепторных клеток [ 2, 87, 93].

Итак, при нарушении ориентации головы относительно силы тяжести, при ускоренном или замедленном движении возбуждается вестибулярный аппарат. Но он является лишь начальной, воспринимающей частью вестибулярного анализатора, который в целом и управляет работой мышц, противодействующих силе тяжести, ускорению или замедлению. Только таким путем обеспечиваются сохранение равновесия и удержание позы во время движения. Следовательно, назначение вестибулярного аппарата заключается в запуске сложного, многоступенчатого механизма указанного процесса управления, т. е. функционирования всего вестибулярного анализатора. Но предварительно необходимо заметить, что любая поза формируется работой скелетных мышц: их разгибателей и сгибателей. Понятно, что для устойчивого положения тела одна группа мышц в пределах каждого сустава должна сокращаться, другая при этом расслабляться. Причем в зависимости от ситуации соотношение сокращения и расслабления разгибателей и сгибателей в разных суставах может быть одинаковым или неодинаковым. Следовательно, вестибулярный анализатор именно таким образом и должен управлять работой этих мышц.