Михаил Гельберт - Физиологические основы поведения и дрессировки собак [Учебное пособие]

Проводящая часть двигательного анализатора представлена центростремительными (афферентными) нервами от проприорецепторов в спинной и головной мозг и центробежными (эфферентными) — от мозга к мышцам и их веретенам. Часть центростремительных нервов оканчивается на двигательных (моторных) центрах спинного мозга. Другая их часть проходит по нему в головной мозг в виде двух восходящих путей. Один из них — через продолговатый мозг и таламус в кору головного мозга, второй — тоже через продолговатый мозг, но в мозжечок. Оба пути перекрещиваются в продолговатом мозгу.

Центробежные нервы проходят в виде нисходящих путей от головного мозга через спинной мозг к мышцам. Они несут сигналы от коры головного мозга (пирамидный путь), красного ядра (руброспинальный путь), вестибулярного ядра и мозжечка (вестибулоспинальный путь), четверохолмия (тектоспинальный путь) и сетчатой формации (ретикулоспинальный путь) к альфа- и гамма-мотонейронам (МН) двигательных центров спинного мозга. От первых сигналы поступают к основным (экстрафузальным) мышечным волокнам, от вторых — к мышечным волокнам веретен (интрафузальным). Эти сигналы не только выполняют функцию команд к сокращению мышц, но и прежде всего поддерживают их в постоянном тонусе.

Центральная часть двигательного анализатора представлена спинным и разными отделами головного мозга. Их функции обусловливаются саморегулирующимся механизмом координации работы скелетных мышц. Этот механизм служит способом реализации функции вестибулярного анализатора (см. Чувство равновесия). В результате и обеспечивается устойчивое положение тела в пространстве в условиях постоянного действия силы тяжести. В то же время переживание работы данного механизма обусловливает эмоциональный фон в связи с чувствами равновесия и мышечно-суставного, составляющих вместе чувства положения тела и движения (кинестезию).

Знания о функционировании двигательной системы организма накапливались достаточно долго. Они определялись следующими понятиями: «между мозгом и мышцами существует нервная петля: один нерв проводит влияние от мозга к мышцам, а другой сообщает мозгу об их состоянии». Уместно заметить, что понятия «рефлекторная дуга», «прямая и обратная связи» и «плюс-минус взаимодействие» сравнительно недавно вошли в физиологический обиход. К. Белл так в 1826 г. впервые описал с непревзойденной ясностью значение того, что впоследствии Ч. С. Шеррингтон (1906) назвал проприорецепцией (от лат. proprius — собственный): «Если этот круг прерывается перерезкой двигательного нерва, прекращается движение. Если он нарушается перерезкой второго нерва, исчезает ощущение состояния мышц и поэтому прекращается регуляция их деятельности» [ 87]. Позже И. П. Павлов (1912–1913) сформулировал, что для точной мышечной работы необходимы постоянные раздражения от самого двигательного аппарата. Без них движения не могут быть выполнены, поскольку они в каждый данный момент не регулируются. В ЦНС есть такие участки мозга, которыми, очевидно, и анализируется мелкодробящаяся двигательная активность. Благодаря этому и возможны все разнообразные вариации мускульных движений (1952).

Зная достаточно точно состав нервной петли двигательного анализатора, можно рассмотреть разные по сложности механизмы его функционирования в двух ситуациях жизни собаки, например при нарушении равновесия и повреждении кожи конечности. Эта сложность определяется «этажом» ЦНС управления работой скелетных мышц.

В первой ситуации от раздражения вестибулярных рецепторов сигналы поступают в вестибулярное ядро (продолговатый мозг), а оттуда — в альфа-МН спинного мозга и далее к мышцам-разгибателям, которые сокращаются. Вследствие этого растягиваются находящиеся в них сухожилия и мышцы-сгибатели и одновременно растягиваются сухожильные и мышечные веретена. Это вызывает возбуждение находящихся в них чувствительных окончаний центростремительных нервов. В результате тормозные сигналы поступают по ним в альфа-мотонейроны мышц-разгибателей, вызывая их расслабление, а возбуждающие сигналы — в альфа-мотонейроны мышц-сгибателей, вызывая их сокращение. Таким образом возможно восстановление нарушенного равновесия.

Во второй ситуации от раздраженных кожных рецепторов возбуждающие сигналы поступают в мозжечок и красное ядро (средний мозг), которые являются антагонистами вестибулярного ядра. Из первых двух структур возбуждающие сигналы приходят в альфа-мотонейроны мышц-сгибателей, а тормозные сигналы в альфа-мотонейроны мышц-разгибателей. В результате уменьшается опора на пораженную конечность. В то же время в парной, интактной, конечности для нейтрализации возросшей нагрузки сигналы из вестибулярного ядра через соответствующие альфа-мотонейроны вызывают, наоборот, сокращение мышц-разгибателей и расслабление мышц-сгибателей. В результате поражаемый участок кожи выходит из-под повреждающего действия, и в то же время сохраняется равновесие.

Координация работы мышц-антагонистов осуществляется в основном механизмом саморегуляции по короткой рефлекторной петле, т. е. через спинной мозг. Однако этого может оказаться недостаточно для адаптации в обеих ситуациях. Тогда механизм управления состоянием альфа-мотонейронов усложняется с целью более точной и адекватной их работы. Так, в случае продолжающегося недостижения цели в виде, например, недостаточного для данной ситуации сокращения мышц включается принудительный механизм. Он заключается в активации сигналами из головного мозга гамма-мотонейронов, импульсы из которых вызывают напряжение мышечных веретен за счет сокращения интрафузальных волокон. Возбуждающие сигналы оплетающих окончаний центростремительных нервов поступают в альфа-мотонейроны. Команда из них приводит к дополнительному сокращению мышц. В результате снимается напряжение, а потому прекращается возбуждение мышечных веретен. В случае необходимости расслабления чрезмерно сократившихся мышц сигналы из головного мозга не поступают на альфа- и гамма-мотонейроны, не возбуждая их, и мышцы с силу своей эластичности расслабляются [ 1, 20, 87, 93].

Таким образом, благодаря функционированию двигательного анализатора осуществляется координация работы отдельных групп скелетных мышц, позволяющая организму сохранять равновесие, уходить из-под поражающих воздействий, предотвращая чрезмерное напряжение мышц, в то же время постоянно поддерживая их в тонусе. Однако описанный вариант функционирования двигательного анализатора может оказаться недостаточно адаптивным, поскольку его механизмы срабатывают относительно однотипно в срочном и кратковременном порядке и в автоматическом режиме. И тогда для ухода из-под поражающего или вызывающего какой-то дискомфорт влияния раздражающих факторов собака совершает произвольные действия. Разумеется, в их основе лежат те же механизмы управления работой скелетных мышц. Но теперь они функционируют в течение необходимого времени и в самых разнообразных вариантах, а самое главное — волевым путем. То же происходит и при желании собаки преднамеренно начать, продолжить, изменить или прекратить движение.