Михаил Гельберт - Физиологические основы поведения и дрессировки собак [Учебное пособие]

Во всех описанных опытах проявляется один и тот же механизм выработанного условного рефлекса как функции двигательного анализатора: возбуждение двигательного центра (пассивное сгибание сустава) активировало пищевой центр (отделение слюны). В опыте И. С. Розенталя и др. (1949) на собаке выработку условного рефлекса осложняли. Приподнимание лапы или ее сгибание в определенном суставе сопровождали подкормкой. После ряда таких сочетаний собака, желая получить корм, сама приподнимала лапу или сгибала ее в том же суставе, т. е. совершала активное действие. Это обусловлено тем, что в период обучения возбуждение из активированного первым двигательного центра пассивным движением лапы поступает в активированный во вторую очередь пищевой центр (подкормкой), а в период реализации уже выработанного условного рефлекса, наоборот, возбуждение из активированного первым пищевого центра (мотивация голодом) поступает в двигательный центр, активируя его (активное движение лапой), т. е. проявляется двусторонняя проводимость условных связей [ 96].

Еще одним фактором, включающим двигательный анализатор, является сила тяжести. Причем происходит это в процессе реализации функции непосредственно реагирующего на нее вестибулярного анализатора или при искусственном растяжении мышцы приложенным грузом. В обоих случаях возбуждаются одновременно растянувшиеся мышечные и сухожильные веретена (рецепторы). Понятно, что уровень активности сигналов от возбужденных рецепторов в ЦНС зависит от величины силы тяжести (массы груза). В специальных опытах Н. А. Шустин (1949) путем выработки дифференцировочного УР выявил способность собаки различать предметы по их массе. Приподнимание зубами предмета с одной массой сопровождали подкормкой, такой же контакт с предметом другой массы не подкрепляли [ 96].

Мышечно-суставное чувство реализуется в сочетании не только с чувством равновесия, но и с осязанием, зрением, обонянием и слухом. Все они формируются в результате работы соответствующих анализаторов. Причем корковые центры этих анализаторов выполняют роль сенсорных зон для моторной зоны коркового двигательного центра. Сигналы из них корректируют реакцию моторной зоны на сигналы собственной сенсорной зоны. В результате функция двигательного анализатора становится более адекватной окружающей среде, а потому более эффективной. Например, при каждом перемещении изменяется натяжение кожи и, следовательно, возбуждение ее рецепторов. Анестезия кожи в области сустава приводит к неправильной оценке направления и величины движения. О тесной связи двигательного и кожного анализаторов свидетельствует опыт по выработке дифференцировочного условного рефлекса (см. Осязание): собака поднимала разные лапы в зависимости от места и вида раздражения кожи [ 36]. В опытах И. С. Розенталя (1935–1940) у собаки после удаления кожно-сенсорной зоны КГМ или ее ослепления значительно затруднялась выработка двигательного УР [ 96].

Ранее указывалось, что собаку можно научить различать предметы по их массе. Затем ее обучили различать предметы по месту расположения. Оказалось, что дифференцировочные пространственные рефлексы вырабатывались значительно быстрее, чем дифференцировочные гравитационные [ 96]. В обоих случаях использовали один методический прием: собаку поощряли за контакт с предметами с одними массовыми и пространственными характеристиками и не поощряли за контакт с предметами с другими массовыми и пространственными характеристиками. Вероятно, в связи с подкреплением или неподкреплением предметы различались зрительным центром по месту расположения в большей степени, чем по их массе для сенсорной зоны двигательного центра. Поэтому формирование возбуждения при восприятии подкрепляемых характеристик предметов и формирование торможения при восприятии неподкрепляемых их характеристик осуществляется в зрительном центре определенней и быстрей, чем в сенсорной зоне двигательного центра. В результате очень скоро после начала обучения из зрительного центра в моторную зону двигательного центра поступали побудительные сигналы от нейронов, связанных с восприятием только подкрепляемых характеристик предметов. Тогда как из собственной сенсорной зоны побудительные сигналы в ту же моторную зону еще долго поступали от нейронов, связанных с восприятием неподкрепляемых характеристик. Иными словами, при выработке дифференцировочного двигательного условного рефлекса сигналы от зрительных рецепторов оказались для двигательного центра более определенными, эффективными и информативными, чем сигналы от мышечных и суставных рецепторов.

Создается впечатление, что работа двигательного анализатора в чистом виде как ответ на раздражение мышечных и суставных рецепторов более примитивна по сравнению с его работой в ответ на совокупные раздражения одновременно и других рецепторов, а формируемое мышечно-суставное чувство беднее и слабее, чем формируемое комплексное чувство, включающее кроме мышечно-суставного еще и зрение. В результате в последнем случае собака осуществляет более совершенные действия на более богатом эмоциональном фоне.

В то же время одновременно работающие анализаторы обладают определенной самостоятельностью. Это установил еще Н. И. Красногорский (1911) при работе с собаками с фистулой слюнной железы, раздражая кожу и сгибая сустав. Но в одном случае вливанием в пасть раствора соляной кислоты или подкормкой подкреплялось раздражение кожи, в другом так же подкреплялось сгибание сустава. В результате слюна вытекала без подкрепления в первом случае только при раздражении кожи, во втором случае — только при сгибании сустава. После удаления сенсорной зоны двигательной области КГМ пропал слюноотделительный УР на сгибание сустава, но сохранился на раздражение кожи. После удаления кожно-сенсорной области КГМ пропал тот же УР на раздражение кожи, но сохранился на сгибание сустава. Разумеется, в последнем случае слюноотделительный рефлекс стал менее полноценным, поскольку, как указывалось выше, любые действия, связанные с работой двигательного анализатора в чистом виде, менее совершенны, чем при ее сочетании с работой других анализаторов, в данной работе — с кожным.

В любом случае эффективность функции двигательного анализатора увеличивается путем упражнения за счет значительного повышения чувствительности мышечных и суставных рецепторов. Это происходит, например, в качестве компенсации при потере зрения и слуха [ 2]. Так, потерявшая зрение собака постепенно научается нормально передвигаться за счет компенсаторного повышения эффективности совместной работы вестибулярного и двигательного анализаторов наряду с обострением осязания, обоняния и слуха.