Михаил Гельберт - Физиологические основы поведения и дрессировки собак [Учебное пособие]

Необходимо отметить два общих принципа, лежащих в основе любых способов координации работы скелетных мышц. Первый принцип координации: сила сокращения мышцы определяется степенью ее предварительного растяжения. Одновременно сокращается мышца-антагонист и растягивается ее сухожилие. При этом растягиваются мышечные и сухожильные веретена мышцы-антагониста, что приводит их в состояние возбуждения. Однако мышечные и сухожильные веретена могут возбуждаться не только при сокращении мышцы-антагониста, но и при растяжении мышцы и сухожилия под влиянием подвешенного груза [ 20, 87] или его поднимания [ 20].

Второй принцип координации: расслабление мышц происходит вследствие торможения их альфа-мотонейронов сигналами из специальных тормозных нейронов спинного мозга. А они активируются теми же сигналами, которые одновременно возбуждают альфа-мотонейроны сокращающихся мышц-антагонистов (см. Свойства НЦ, гл. 1).

Как и у других анализаторов, в работе двигательного анализатора есть чувственная (эмоциональная) составляющая. Эмоциональный фон в работе любого анализатора формируется в гипоталамусе (промежуточный мозг) на основе грубых анализа и синтеза в таламусе приходящих от рецепторов сигналов (кроме обонятельных). Казалось бы, это в полной мере относится и к двигательному анализатору. Тем более что по одному из восходящих путей в спинном мозгу нервные импульсы от мышечных и суставных рецепторов проходят в кору головного мозга через таламус, который связан с гипоталамусом. А поскольку работа мышц и суставов единый процесс, то в результате формируется единое мышечно-суставное чувство, которое, кроме того, наряду с чувством равновесия является основой чувств положения тела и движения (кинестезии).

Тем не менее, учитывая разные условия активации мышечных и суставных рецепторов, можно предположить об их различном вкладе в формирование мышечно-суставного чувства. По мнению Дж. Сомьена (1975), эта неопределенность была разрешена публикацией в 1967 г. статьи С. Джелфана и С. Картера о наблюдении за больными людьми, которым делали операции на запястье или плюсне под местной анестезией. Экспериментатор надавливал на конечность или потягивал за сухожилие. Однако больные, не глядя, чувствовали надавливание на мышцу через кожу и движение суставов, но не ощущали растяжение мышцы. Отсюда Дж. Сомьен сделал вывод, что массивный поток потенциалов действия от мышечных рецепторов растяжения, который, как известно, возникает в таких условиях, не вызывает ощущения, т. е. у млекопитающих отсутствует «мышечное чувство» в буквальном смысле этого слова (см. эпиграф). Поэтому функция мышечных рецепторов ограничивается моторным контролем, т. е. автоматическим, неосознаваемым контролем двигательной активности в виде постоянной детекции ошибок (под ошибкой понимается разница между состояниями мышечных рецепторов веретен и основной мышцы). Их соответствие друг другу обусловливается результатами сопоставления команды мышце из ЦНС и сигналов обратной связи в нее от мышечных рецепторов. Было бы обоснованно предположить, что местная анестезия может блокировать чувствительность мышечных рецепторов или как-то нарушить их функцию. Да и сама болезнь, неизвестная в описании наблюдения С. Джелфана и С. Картера, могла как-то повредить рефлексу с неминуемо растягивающихся вместе с мышцей мышечных веретен (рецепторов), в том числе его эмоциональному элементу, начиная с ощущения. Ведь еще в 1826 г. К. Белл, не зная о проприорецепторах, писал, что при перерезке нерва от мышц к мозгу (в нервной петле мышцы — мозг — мышцы) исчезает ощущение их состояния. А если еще учесть, что мышечная деятельность постоянно создает многообразные осознаваемые статические и динамические состояния организма, в том числе произвольные позы и движения, то трудно себе представить, что такая деятельность никак не ощущается. К тому же по одной работе с ограниченными данными вряд ли можно согласиться с расширительным выводом Дж. Сомьена (см. эпиграф). Кроме того, представленные функции мышечных веретен, даже если они характерны для здоровых людей, могут полностью и не распространяться на всех млекопитающих. Тем более что эмоциональная составляющая работы мышечных рецепторов у животных не оговаривается. Но даже если допустить существование только суставного чувства, без мышечного, придется учитывать, что характер работы суставов, а значит, и характер формируемого ею чувства во многом обусловливаются состоянием связанных с ним и мышц, поскольку работа мышц и суставов — единый процесс. Поэтому для характеристики функции двигательного анализатора, в том числе анализа чувств статических и динамических состояний организма, вполне обоснованно пользоваться общепринятым выражением «мышечно-суставное чувство». К тому же слово «чувство» означает не только переживание (эмоции) или его результат, но и обозначает тип восприятия раздражения, например осязание, зрение и др.

Наиболее адекватные в создавшейся ситуации команды на выполнение необходимых поз и движений строятся в двигательном центре коры головного мозга. Именно здесь происходят наиболее детальные анализ и синтез сигналов из мышечных и суставных рецепторов. В результате формируются наиболее тонкие ощущения и чувства осуществленных позных и двигательных процессов.

Высший двигательный центр находится в теменной области коры головного мозга и состоит из двух зон: сенсорной и моторной. В сенсорную зону поступают сигналы от рецепторов. Возникшее в ней возбуждение передается в моторную зону, которая выдает команды через спинной мозг мышцам. Вот высказывание И. П. Павлова (1912–1913): «В больших полушариях есть двигательный анализатор кроме глазного, ушного, кожного, в который от двигательных аппаратов идут сигналы о каждом моменте движения. И работа двигательного анализатора состоит в том, чтобы систематизировать сигнальные раздражения, чтобы можно было исполнять точные движения». Механизм управления работой мышц подробно рассмотрен выше.

Об участии коры головного мозга в функции двигательного анализатора свидетельствует возможность выработки условных рефлексов. Н. И. Красногорский (1911) у собаки с фистулой слюнной железы пассивное сгибание левого голеностопного сустава подкреплял вливанием в рот раствора соляной кислоты или подкормкой. После многократных таких сочетаний уже только сгибание сустава вызывало истечение слюны. Далее был выработан дифференцированный условный рефлекс. Пассивное сгибание левого заплюсневого сустава подкрепляли подкормкой, а сгибание левого голеностопного сустава не подкрепляли. В результате со временем сгибание заплюсневого сустава вызывало истечение слюны, а сгибание голеностопного сустава истечение слюны не вызывало, хотя в предыдущем опыте, когда сгибание того же голеностопного сустава сопровождалось подкормкой, оно вызывало отделение слюны. Интересно, что в период обучения оба условных рефлекса проявлялись и при сгибании правых суставов, но поскольку оно не подкреплялось, правые условные рефлексы скоро угасли. В другом опыте собаку приучили хватать мясо при подгибании передней лапы [ 28].