Михаил Гельберт - Физиологические основы поведения и дрессировки собак [Учебное пособие]

Возникшие в рецепторах вестибулярного аппарата нервные импульсы по нервным волокнам через ганглий попадают в первичный вестибулярный нервный центр в продолговатом мозгу, возбуждая его. Он называется вестибулярное ядро, или ядро Дейтерса. Оттуда возбуждающие сигналы через спинной мозг идут к мышцам-разгибателям. В результате их сокращения, например, выпрямляются и расставляются конечности с целью сохранения равновесия при резком ускорении или замедлении. Это хорошо видно на примере собаки, которую быстро повернули вокруг собственной оси. Она на мгновение застывает, склонив голову и расставив лапы [ 8]. Естественно, это возможно при одновременном расслаблении сгибателей в пределах одних и тех же суставов. А дальше могут быть две ситуации: действие возмущающих сил продолжается или прекращается. В первом случае организм стремится стабилизировать свое новое положение, во втором случае он стремится вернуть исходное состояние. В обоих случаях работа мышц-разгибателей должна быть уравновешена работой сгибателей, т. е. их сокращением. Но такое возможно только при расслаблении мышц-антагонистов, т. е. разгибателей. Причем в первой ситуации это происходит в разных суставах, во второй — в одних и тех же. Для управления такими процессами вступает в силу другой механизм, который заключается в следующем.

Вестибулярное ядро испытывает два воздействия: возбуждающее от вестибулярного аппарата и тормозное от красного ядра (средний мозг) и мозжечка. Следствием первого воздействия является сокращение разгибателей, следствием второго — их расслабление и сокращение сгибателей. Баланс этих воздействий и их следствий обусловливается обстановкой: при нарушении равновесия тела преобладают сигналы от вестибулярного аппарата, а при его восстановлении, стабилизации преобладают сигналы красного ядра и мозжечка, т. е. оба воздействия осуществляются одновременно, но в разной степени. Такое возможно потому, что одни группы нейронов в пределах одного нервного центра могут возбуждаться, другие — тормозиться. В то же время отдельные группы нейронов в каждом нервном центре управляют мышцами разных суставов. В результате в одних из них могут сокращаться (или расслабляться) разгибатели, в других — сгибатели. Поэтому в реальных условиях обе группы мышц работают с переменной интенсивностью в поочередном режиме. Такие действия осуществляются через спинной мозг в ходе выполнения команд из нервного центра вестибулярной системы и других отделов головного мозга в виде комплексного саморегулирующегося процесса (см. Мышечно-суставное чувство). Только так организм может чувствовать себя комфортно и адекватно постоянно меняющимся условиям в связи с действием силы тяжести и внезапным ускорением или замедлением.

Необходимо отметить, что все это происходит на определенном эмоциональном фоне. Он формируется в гипоталамусе на основании приблизительного образа положения тела или его движения. Такой образ создается в таламусе путем грубых анализа и синтеза сигналов, пришедших из нервного центра вестибулярной системы и связанных с ней других систем. Далее сигналы поступают в корковый вестибулярный нервный центр (височная зона). Здесь указанные процессы протекают наиболее тонко с созданием точного образа положения тела или его движения. Это позволяет так управлять работой мышц, чтобы оно в наибольшей степени соответствовало создавшейся ситуации в связи с действием силы тяжести и ускорением или замедлением. О корковом представительстве вестибулярного анализатора свидетельствует возможность выработки условного рефлекса. Например, вращали камеру, в которой сидела собака. Через 15…20 с после начала вращения в ротовую полость ей вливали соляную кислоту, что, естественно, усиливало слюноотделение. Через несколько сочетаний обоих действий одно только вращение усиливало слюноотделение. Удалось даже выработать дифференцировочный условный рефлекс на вращение в обратную сторону, которое не подкреплялось. В результате слюноотделение у собаки усиливалось при вращении в одну сторону и не усиливалось при вращении в другую сторону [ 2].

Способы достижения адекватного положения тела хорошо видны на примере последствий изменения положения головы животного. Так, при ее поднимании повышается тонус мышц-разгибателей, а при опускании он снижается. Вот более детальное изложение данного явления. При поднимании головы разгибаются и вытягиваются передние конечности. При опускании головы происходит обратное. Эти процессы особенно важны в начале перемещения тела. Так, для движения вперед необходимы опускание головы и увеличение тонуса задних конечностей. Для движения назад необходимы, наоборот, поднимание головы и увеличение тонуса передних конечностей. Более сложные процессы происходят при поворотах головы, поскольку они в большей степени воспринимаются рецепторами не только вестибулярного аппарата, но и шейных мышц. Так, при повороте головы вправо повышается тонус разгибателей правой половины туловища и правых конечностей. При повороте головы влево повышается тонус разгибателей левой половины туловища и левых конечностей [ 2]. Во всех, казалось бы, разных ситуациях любое положение тела в результате перераспределения тонуса мышц соответствует направлению силы тяжести, т. е. оно сохраняет равновесие.

Этому способствует работа еще двух анализаторов: зрительного и кожного, сигналы которых поступают в вестибулярное ядро, а из последнего возбуждающие сигналы поступают к глазным мышцам [ 32]. В результате во время вращения тела глаза следят за окружающими предметами, задерживаясь на них, пока они не исчезнут из поля зрения. Затем взгляд фиксируется на новых предметах и т. д. Причем при ускорении глаза поворачиваются в направлении, противоположном вращению, а при замедлении они поворачиваются в обратную сторону. То же происходит при прямолинейных ускорении и замедлении. В любых ситуациях сигналы из глаз поступают обратно, в вестибулярное ядро, настраивая его, подобно сигналам из вестибулярного аппарата, на управление работой соответствующих мышц. Поэтому зрение и осязание служат дополнительными каналами поступления информации о положении тела относительно окружающей среды, т. е. они расширяют сферу восприятия вестибулярной системы. В результате повышается эффективность ее работы при формировании более точного соответствия положения тела действию силы тяжести и противодействия ускорению или замедлению [ 2, 87, 93].

У собак чувство равновесия очень хорошо развито благодаря совершенному функционированию вестибулярной системы. Только мгновенным перераспределением тонуса разных групп мышц, как следствия мгновенного срабатывания вестибулярного аппарата, можно объяснить устойчивость тела при резких поворотах на высокой скорости. Необходимо заметить, что голова (командный пункт), повернувшаяся на ходу первой, в несколько раз меньше туловища с конечностями (исполнитель), которые она «тянет» за собой. Наиболее красочно данное физически необычное явление видно в классических «беговых» породах, особенно у крупных борзых. Они, как известно, имеют узкую, легкую, сухую голову при массивном относительно нее туловище и длинных конечностях.