Александр Зубов - Становление и первоначальное расселение рода «Homo»

Принципиальная возможность выхода за пределы Африки пре-эректоидных гоминид нуждается в конкретных антропологических доказательствах. Решающими данными в этом отношении могли бы быть прежде всего материалы из Дманиси и находки Homo erectus mojokertensis из Индонезии.

Раскопки в Дманиси (Грузия), начиная с 1991 г., дали важнейший материал по ранним этапам эволюции рода Homo , относящийся к нижне-виллафранкскому времени (1,77 млн. лет до современности). Обнаружено 4 черепа разной сохранности и фрагменты посткраниального скелета: calvarium D2280, часть черепа D2282, соединяемая теперь с нижней челюстью D211, череп 2700/2735, а также нижняя челюсть D2600. Исследователи отмечают на найденных черепах слабое развитие надглазничного валика и других суперструктур, сильную выраженность посторбитальной констрикции, расширение черепов в области сосцевидных отростков при округлой общей форме затылочного отдела, тенденцию к «килевидной» форме черепной крышки, выступание средней части лицевого отдела ( Rightmier et al., 2006 ). Удалось получить довольно представительный материал по морфологии зубов в серии Дманиси. В цитируемой работе даются размерные характеристики верхних зубов в черепе D2700 и нижних зубов в челюсти D2735. Следует отметить своеобразную форму верхних резцов, коронки которых резко расширяются к режущему краю (MDcor=12,6 мм) и крупные размеры моляров, причем первый слегка превосходит второй по мезиодистальноиу диаметру и почти равен ему по вестибулолингвальному: MDM 1=13,0 mm, VLM 1=13,0 mm; MDM 2=12,6 mm, VLM 2=12,9 мм (приведены средние величины правой и левой сторон, которые, впрочем, практически не различаются, кроме одного случая, когда VL правого М 2в точности равен VLM 1). Коронки первого и второго верхних моляров в поперечном сечении имеют почти квадратную форму, что является архаичной чертой, главным образом в отношении второго моляра, еще не затронутого редукционным процессом. К числу примитивных особенностей можно также отнести почти параллельное расположение рядов моляров и премоляров и довольно крупный клык. Зато нужно особо обратить внимание на редукцию третьих моляров , в наибольшей мере по мезио-дистальному диаметру. Здесь мы имеем дело с существенным эволюционным сдвигом в сапиентном направлении, что можно сказать и относительно превосходства первого моляра над вторым по размерам коронки. Авторы рассматриваемой статьи делают вывод, что по размерам первых двух верхних моляров экземпляры из Дманиси близки к размерам аналогичных зубов африканских Homo erectus.

На нижней челюсти D2735, как и на верхней, можно констатировать наличие некоторых прогрессивных особенностей. Намечается редукция пятого бугорка — гипоконулида — на обоих нижних молярах. Foramen mentale располагается под первым премоляром, как у современного человека. Однако, при всем этом морфологический облик зубов описываемой челюсти выглядит в целом архаично. Клык по масштабу рода Homo крупный, имеется небольшая «филогенетическая» диастема между клыком и премоляром с обеих сторон челюсти, премоляры и моляры крупные: MDP3=9,5 мм, VLP3=10,5 мм; MDP4=7,4 мм (средняя между правым и левым зубом), VLP4=9,4 мм. Для сравнения приведем размеры нижних премоляров Homo erectus по Ф. Вейденрейху: Р3 — 8,8×9,9; Р4 — 9,0×9,8 ( Weidenreich, 1937 ). Первый премоляр в челюсти D2735 заметно превышает величину того же зуба у Homo erectus pekinensis. Что касается величины второго премоляра, то приведенная авторами цифра 7,4 мм для MD чрезвычайно мала для Н. erectus и отражает (если это не ошибка) особое своеобразие серии из Дманиси. Вестибулолингвальный диаметр второго премоляра несколько меньше, чем у «синантропа». Нужно заметить, что этот зуб в челюсти D2735 имеет очень характерные для древних гоминид черты строения: резко выступающий дисто-лингвальный угол коронки в связи экспансией талонида и мезиальный сдвиг вершины метаконида. Эти особенности придают коронкам вторых нижних премоляров из Дманиси форму искаженного прямоугольника, которая была отмечена на ископаемых среднеплейстоценовых зубах прежними исследователями ( Martinon-Torres et al., 2005; Bailey & Lynch, 2005 ).

Нижние моляры в челюсти D2735, как и верхние, характеризуются мозаикой эволюционно неравноценных морфологических особенностей: третий моляр редуцирован, что видно по ячейке правого М3 (левый отсутствует). Первый моляр практически равен второму по мезиодистальному диаметру (MDM1=13,1 мм, MDM2=13,1/13,5 мм) и существенно больше по вестибулолингвальному (VLM1= 11,4 мм, VLM2=10,4 мм). Мезиодистальный диаметр первого моляра D2735 значительно превосходит MDM1 синантропа (12,6 мм), а вестибулолингвальный по сравнению с Н. erectus несколько меньше (синантроп — 11,8 мм). Второй нижний моляр в рассматриваемой челюсти по MD существенно больше, чем у Н. erectus (12,6 мм), а по VL — гораздо меньше (синантроп — 12,5 мм). Приведенные выше размеры нижних моляров D2735 позволяют заключить, что эти зубы имеют своеобразную форму контура коронок, что еще более ярко проявляется в величинах индекса VL/MD. Индекс первого моляра равен 86,7 (средняя между правой и левой сторонами), второго — 78,2. Эти цифры отражают значительную степень вытянутости коронок моляров в мезиодистальном направлении. На зубах Homo erectus pekinen - sis соответствующие показатели равны 93,7 и 99,2, а у современного человека 92,9 и 92,7. Такие низкие индексы коронок нижних моляров могли бы показаться уникальными, если бы не данные по первому нижнему моляру Н. rudolfensis из Начукуи (Кения), индекс коронки которого равен 84,7 ( Prat et al., 2005 ). Вероятно, эта особенность была в какой-то мере связана с ранними Homo. Индексы, полученные для серии зубов дрёвнейших людей Африки в среднем не позволяют определенно подтвердить этот вывод, однако минимальные величины, — 82,8 и 85,6 ( Brauer & Schultz, 1996 ) — свидетельствуют о том, что удлиненная форма нижних моляров у людей «эпохи колыбели» встречалась, хотя мы сейчас не можем сказать насколько часто. Во всяком случае, эти факты говорят о значительном размахе изменчивости ранних Homo. По данным тех же авторов в более поздние эпохи существования человека (ранний и поздний Н. erectus ) значения описываемого индекса существенно повышаются, а изменчивость уменьшается.

В морфологии нижних моляров D2735, особенно — второго, бросается в глаза широкий и высокий гребень эпикристид, средний гребень тригонида, отделяющий глубокую переднюю ямку — fovea anterior. Эта структура в целом полностью сохранилась на эволюционной линии, завершившейся неандертальским таксоном и стала уникальной особенностью нижних моляров неандертальцев ( Зубов, 1968; Зубов и Халдеева, 1989. Bailey,2006 ). У Н. sapiens она практически не встречается, у Homo hei-delbergensis редка. На нижних молярах D2735 хорошо просматриваются также задние ямки. Относительно велика ширина тригонида — признак, отмеченный Ф. Вейденрейхом на зубах синанатропа и охарактеризованный как примитивная особенность.