Александр Зубов - Становление и первоначальное расселение рода «Homo»

Изложенные выше точки зрения приводят к заключению, что в пределах рода Homo видообразование не было очень интенсивным и «веер» адаптивной радиации был довольно ограниченным даже в период больших миграций. Однако, существуют и противоположные мнения. Так, И. Тэттерсол полагает, что антропологи всегда недооценивают число отдельных видов в ископаемом материале и что «преувеличив видовое разнообразие древнего таксона, мы, по крайней мере, сделаем меньше ошибок, чем в случае его преуменьшения» ( Tattersall, 1986 after Manzi, 2000, p. 120). Индийские генетики В. Эсваран с коллегами ( Eswaran et al., 2005 ) считают, что при расселении таксона из единого центра (в данном случае — Африки) он не мог сохранить исходный генотип в силу «диффузии демов, метисации и естественного отбора». Заметим, что речь в работе индийских исследователей идет о расселении Homo sapiens, который на пути своих миграций встречал различные группы архаичных гоминин и потому метисация действительно могла сильно модифицировать исходные генотипы, которые, по данным цитируемых авторов, могли ассимилировать до 80 % «не-африканского» генного материала. Однако, в отношении «Великой миграции» вопрос о метисации не имеет столь принципиального значения, т. к. все демы мигрирующего таксона были генотипически близки и метисация между ними, вероятно, мало влияла на общий генофонд потока миграции. Конечно, замечания относительно роли естественного отбора и мутаций справедливы, но, как говорилось выше, «эволюционная пластичность», свойственная человеческому роду, противостояла видообразующему действию изоляции и снижала возможность адаптивной радиации и специализации. Говоря о роли отбора, нельзя забывать о его стабилизирующей составляющей, которая должна была сохранять выгоды родовой модели Homo, отбрасывая нежелательные, притом менее значительные модификации, снижающие выживаемость магистрального таксона.

В результате анализа описанной дискуссии мы приходим к выводу, что в процессе «Великой миграции», которая, естественно, несла в себе известный «заряд» видообразования, таксономическая дифференциация обычно не превышала подвидового уровня. При этом и в подобных случаях таксономическая диагностика может быть субъективной по той причине, что «таксономическая значимость морфологических и генетических различий между близкими формами часто неясна» ( Tattersall, 1986; Jolly, 1993; Mayr, 2000; Ahern et al., 2005, after A. Clark Arcadi, 2006, p. 1 ).

Сделав приведенные выше общие выводы относительно эволюционной и таксономической сущности промежуточных форм ранних Homo, перейдем теперь к конкретному анализу систематического статуса и выбору соответствующего биномена для той формы эволюционирующих гоминин, которая, с нашей точки зрения стала основой древнейшей волны миграции «out-of-Africa». Прежде всего необходимо оценить современное состояние этой проблемы, естественно вызвавшей поток литературы и острые, до сих пор не разрешенные противоречия. В 1977 году антропологи Н. Т. Боас и Ф. К. Хауэлл опубликовали интересное исследование фрагмента черепа с зубами из верхних слоев формации Шунгура (Эфиопия) ( Boaz & Howell, 1977 ).

Датировка находки — 1,84 млн. лет (калий-аргон). Авторы считают ее промежуточной формой между Homo erectus и Homo habilis. Проводятся параллели с ОН24, ОН13 и Сангиран 4 и делается вывод, что найдена часть черепа раннего представителя Homo обитавшего в саванне. Было произведено измерение зубов (Р 3-М 3d). Размеры очень близки к Н. habilis, больше, чем у синантропа и меньше, чем у массивных австралопитеков. В описываемой работе практически впервые специально уделяется значительное внимание таксономическому статусу и наименованию промежуточных форм между Н. habilis et Н. erectus. Используются материалы по древнейшим азиатским формам Meganthropus paleojava-nicus и Homo modjokertensis (терминология, данная в статье), которые по данным Ф. Тобайаса и Г. Кенигсвальда, сходныс ОН7 и ОН13 ( Н. habilis ), употребляя при этом удачный, во всяком случае на первый взгляд, термин «pre-erectus».Далее описание переносится на Африканский континент, где авторы также выделяют формы, которые можно отнести к «пре-эректусам», а именно: фрагментарные черепа SK847 et SK45 (Сварткранс) и некоторые находки в Олдувайском ущеслье и Ко-оби Фора (древность 1,8 млн. лет). Н.Боас и Ф. Хауэлл заключают, что в тропическом поясе Старого Света обнаруживается все больше следов «пре-эректусов», живших в Африке и Азии в период 2,3–1,5 млн. лет. Важным итогом рассматриваемой статьи является выделение отдельного таксона, промежуточного между хабилисом и эректусом. Пользуясь термином «pre-erectus»,авторы, в то же время, не хотят закрепить его за описанной формой ввиду того, что это было бы нарушением правила приоритета, принятого в биологической систематике и предпочитают сохранить за выделенным таксоном (который они считают видом ) первое название Homo mojokertensis.

Признавая правомерными некоторые рассуждения авторов рассматриваемой работы, я, в то же время, не считаю возможным согласиться полностью с таксономической оценкой «пре-эректуса» по ряду нижеследующих причин. Термин «mojokertensis» слишком однозначно «привязан» к месту обитания, слишком «географичен» и не отражает эволюционной сущности таксона, базируясь лишь на географической изменчивости. В 70-е годы еще не было столь важных материалов, как Дманиси, а без них морфологическая и таксономическая характеристика «пре-эректусов» теперь представляется невозможной, и вряд ли целесообразно считать «типовой» группой для «пре-эректусов» индонезийские формы, тем более, что «собственно моджокертские» находки фрагментарны, а их отношение к более представительной серии из Дманиси проблематично (« Similarities to specimens from Sangiran are not numerous » ( «Черты сходства с экземплярами из Сангирана немногочисленны…» [Rightmire et al., 2006, p. 139], хотя что-то общее все же имеется.

Для палеодема Дманиси предложен триномен Homo erectus georgicus с оговоркой, что принадлежность массивной челюсти D2600 пока является предметом спора между исследователями, обнаружившими и описавшими эти ископаемые материалы. Относительно этого термина можно высказать те же сомнения, которые рассмотрены выше в связи с определением mojokertensis — узко локальный географический подтекст названия, которое должно охватывать огромный ареал и, что самое главное, отражать эволюционный статус подразделений рода Homo.

Казалось бы, адекватным для рассматриваемого таксона было бы название Н. pre-erectus, но оно не может быть преобразовано в триномен: термин «Homo erectus pre-erectus » включал бы противоречие внутри себя (подвид исключает вид). Мне же представляется, что рассмариваемая форма имела подвидовой статус.