Авинаш Диксит - Стратегические игры

Для того чтобы наглядно объяснить динамику в играх с тремя возможными фенотипами, обратимся к еще одной хорошо известной игре «камень, ножницы, бумага» (КНБ). В версии этой игры, основанной на концепции рационального поведения игрока, все участники одновременно выбирают одно из трех возможных действий: камень (сложить кулак), бумага (расправить ладонь) или ножницы (сделать движение двумя пальцами, напоминающее ножницы). Правила игры гласят, что камень побеждает («разбивает») ножницы, ножницы побеждают («режут») бумагу, бумага побеждает («обертывает») камень; при одинаковых движениях будет ничья. Если игроки выбирают разные действия, победитель получает выигрыш 1, а проигравший выигрыш −1; в случае ничьей выигрыш обоих игроков составляет 0.

В качестве примера эволюционной игры рассмотрим ситуацию, с которой сталкиваются пятнистобокие игуаны, обитающие на побережье Калифорнии. Для этого вида характерны три типа поведения самцов при спаривании, причем каждый тип поведения ассоциируется с окраской горла самца. Синегорлые самцы (стражи) охраняют небольшое количество самок и отражают попытки желтогорлых самцов (тихони) прокрасться и спариться с самкой, оставшейся без защиты. Такая стратегия желтогорлого самца эффективна против оранжевогорлых самцов (агрессоров), которые держат большие гаремы и часто преследуют других самцов, как правило, синегорлых, которых оранжевогорлые самцы могут одолеть благодаря своей агрессивности [218]. Взаимодействие между тремя типами самцов можно смоделировать посредством структуры выигрышей игры КНБ, представленной на рис. 12.11, где показаны только выигрыши игрока, которому соответствуют строки. Мы включаем в таблицу столбец для q -комбинации, что позволит нам проанализировать эволюционный эквивалент равновесия в смешанных стратегиях в этой игре, то есть комбинацию типов в популяции [219].

Рис. 12.11.Выигрыши в эволюционной игре с тремя фенотипами

Допустим, q 1 — доля желтогорлых игуан в популяции, q 2 — доля синегорлых игуан, а (1 — q 1 — q 2) — доля оранжевогорлых игуан. В правом столбце таблицы показаны выигрыши каждого игрока строки в противостоянии с такой комбинацией фенотипов, то есть это уровень приспособленности игроков, которым соответствуют строки. Предположим, что в популяции пятнистобоких игуан доля каждого типа увеличивается, когда его приспособленность имеет положительное значение, и уменьшается в случае отрицательного значения [220]. Тогда q 1повышается только при выполнении условия

— q 2 + (1 — q 1 — q 2) > 0,

q 1 + 2 q 2 < 1.

Доля желтогорлых игуан в популяции увеличивается, когда q 2(доля синегорлых игуан) небольшая или (1 — q 1 — q 2) (доля оранжевогорлых игуан) большая. Это имеет смысл: желтогорлые самцы не особо успешны в противостоянии с синегорлыми, но весьма хороши в противоборстве с оранжевогорлыми самцами. Аналогичным образом q 2повышается только при выполнении условия

q 1 — (1 — q 1 — q 2) > 0,

2 q 1 + q 2 > 1.

Синегорлые самцы добиваются лучших результатов, когда доля желтогорлых соперников большая или оранжевогорлых малая.

Графики на рис. 12.12 наглядно демонстрируют динамику популяции и полученных в итоге равновесий в этой игре. Треугольный сегмент, ограниченный осями координат и линией q 1 + q 2 = 1, содержит все возможные равновесные комбинации q 1и q 2. В нем есть также две прямые линии. Первая линия (более пологая) — это q 1 + 2 q 2 = 1, равновесная линия для q 1; если комбинация q 1и q 2ниже этой линии, q 1(доля желтогорлых самцов) возрастает; если комбинация q 1и q 2выше этой линии, q 1сокращается. Вторая линия (линия с б о льшим наклоном) — это линия 2 q 1 + q 2 = 1, равновесная линия для q 2. Справа от нее (когда 2 q 1 + q 2 > 1) q 2возрастает; слева (когда 2 q 1 + q 2 < 1) q 2сокращается. Стрелками обозначены направления изменения соотношений типов в популяциях; серые линии соответствуют типичным динамическим путям. Общая идея та же, что и на рис. 12.10.

Рис. 12.12.Динамика популяции в эволюционной версии игры КНБ

На каждой из двух серых линий один из показателей q 1и q 2не возрастает и не уменьшается. Следовательно, их пересечение образует точку, в которой q 1, q 2, а значит, и (1 — q 1 — q 2) — постоянные. Это означает, что эта точка соответствует полиморфному равновесию. Несложно проверить, что в данном случае q 1 = q 2 = 1 — q 1 — q 2 = 1/3. Эти доли типов в популяции эквивалентны вероятностям стратегий в равновесии со смешанными стратегиями в рациональной версии игры КНБ.

Устойчив ли этот полиморфный исход? В общем мы не можем дать однозначного ответа. Динамика указывает на наличие путей (обозначенных на рис. 12.12в виде эллипса), которые формируются вокруг данного исхода. Разворачиваются ли они по убывающей спирали по направлению к точке пересечения (в таком случае можно говорить об устойчивости) или по расходящейся спирали (что указывает на неустойчивость), зависит от конкретной реакции соотношения типов в популяции на изменение уровня приспособленности. Эти пути могут даже проходить по траектории, изображенной на рис. 12.12, не приближаясь и не отдаляясь от равновесия.

Фактические данные говорят о том, что популяция пятнистобоких игуан вращается вокруг точки полиморфного равновесия с равным соотношением типов; при этом один тип на какой-то период становится более распространенным, но затем более сильный соперник берет над ним верх. Вопрос о том, приближается ли этот цикл к устойчивому равновесию, остается темой дальнейшего изучения. Как минимум один пример такого же взаимодействия, как и в случае КНБ, относится к трем штаммам кишечной палочки, вызывающей пищевые отравления. Каждый штамм бактерии вытесняет любой другой, но вытесняется третьим, как и в игре с тремя типами, о которой шла речь выше. Ученые, изучающие соперничество между тремя штаммами кишечной палочки, доказали, что полиморфное равновесие может быть устойчивым, если взаимодействие между парами остается локальным, а небольшие колонии каждого штамма постоянно перемещаются [221].

Игра «ястреб — голубь»стала первой изученной биологами в процессе разработки теории эволюционных игр. В ней есть полезные параллели с дилеммой заключенных и игрой в труса, поэтому мы описываем ее здесь, чтобы закрепить и углубить ваше понимание соответствующих концепций.

В игре участвуют не птицы этих двух видов, а двое животных одного и того же вида, а «ястреб» и «голубь» — просто названия их стратегий. Суть игры — соперничество за ресурс. Стратегия «ястреб» агрессивна и направлена на получение всего ресурса стоимостью V . Стратегия «голубь» компромиссна и сводится к готовности разделить ресурс и избежать драки. Когда два игрока типа «ястреб» противостоят друг другу, они вступают в драку. Каждое животное с одинаковой вероятностью (равной 1/2) может либо победить и получить V , либо проиграть, получить травмы и — C . Следовательно, ожидаемый выигрыш каждого игрока равен ( V–C )/2. Когда в игру вступают два «голубя», они без драки делят между собой ресурс, поэтому выигрыш каждого из них составляет V /2. Когда игрок типа «ястреб» вступает в противостояние с игроком типа «голубь», последний спасается бегством и получает выигрыш 0, тогда как первый — выигрыш V . На рис. 12.13 представлена таблица выигрышей в этой игре.