Светлана Подымова - Болезни печени

Простые ацинусы расположены между двумя терминальными печеночными венулами, в Международной гистологической номенклатуре (1980) они называются центральными венами. Линия, соединяющая эти венулы, образует ось ацинуса. Зоны ацинуса, состоящие из печеночных пластинок, располагаются вокруг оси ацинуса, по выражению А.М. Rappaport (1979), подобно слоям луковицы. Клетки первой микроциркуляторной зоны ацинуса прилежат к афферентным сосудам, а клетки третьей зоны расположены от них на наибольшем расстоянии, вследствие этого зоны ацинуса находятся в разных условиях кровоснабжения. Распределение крови идет так, что в направлении от внутреннего (первая зона) к наружному (третья зона) отделам ацинуса снижается Ро 2и постепенно удаляются находящиеся в ней вещества. Этим определяется и концентрационный градиент синусоидальной крови, и метаболическая организация гепатоцитов. Функция гепатоцитов зависит от их локализации в ацинусах. В гепатоцитах первой зоны активнее протекают пиноцитоз и поглощение нутриентов из портальной крови, интенсивнее метаболизм протеинов и синтез плазменных белков, осуществляется экскреция холевых кислот и билирубина. В гепатоцитах третьей зоны обеспечиваются гликолиз, усвоение глюкозы, детоксикация аммиака.

Рис. 7. Дольковое и ацинарное строение печени.

а – классическая и портальная дольки; б – печеночные ацинусы; 1 – центральная вена; 2 – портальный тракт.

Таким образом, единственно с позиций печеночного ацинуса возможно правильное объяснение многообразных метаболических и детоксикационных функций печени. Ацинус это не только микроциркуляторная единица печени, но и секреторная. Желчные терминальные дуктулы являются частью соответствующих аксиальных триад, занимающих центр ацинуса. Диаметр желчных канальцев в первой зоне больше, чем в третьей зоне. Сложный ацинус образуют 3–4 простых ацинуса. Кровь из сложного ацинуса оттекает в терминальные печеночные венулы, расположенные между третьими зонами простых ацинусов.

Внутридольковые синусоиды, представляющие собой микроциркуляторное русло кровеносной системы печени, непосредственно соприкасаются с каждым гепатоцитом. Максимальному обмену между кровеносным руслом и печеночной паренхимой способствует своеобразие строения стенок печеночных синусоидов. Стенки синусоидов печени не имеют свойственной капиллярам других органов базальной мембраны и построены из одного ряда эндотелиальных клеток. Между эндотелиальными клетками и поверхностью печеночных клеток имеется свободное пространство – пространство Диссе. Установлено, что поверхность эндотелиальных клеток покрыта веществом мукополисахаридной природы, заполняющим также клеточные поры купферовских клеток, межклеточные щели и пространства Диссе. В этом веществе осуществляется интермедиарный обмен между кровью и печеночными клетками. Функционально активная поверхность печеночных клеток значительно увеличивается за счет многочисленных мельчайших выростов цитоплазмы – микроворсинок.

Синусоидальные клетки в зависимости от функционального состояния разделяются на эндотелиальные, звездчатые ретикулоэндотелиоциты (клетки Купфера), клетки Ито и ямочные клетки. Звездчатые ретикулоэндотелиоциты представляют собой органоспецифические макрофаги, которые имеют свойства клеток гистиомоноцитарного профиля и осуществляют органоспецифические функции печени. Клетки Купфера локализуются преимущественно вокруг портальных трактов. Они фагоцитируют различные иммуногены из крови, оттекающей от кишечника, и задерживают поступление их в общий кровоток. При гистохимическом исследовании в цитоплазме этих клеток выявляется повышенное содержание РНК, ШИК–положительных гранул, высокая активность кислой фосфатазы. Фагоцитарная функция осуществляется за счет большого количества лизосом, содержащих кислые гидролазы, и ультраструктурных образований, обеспечивающих эндоцитоз.

Клетки Ито расположены в перисинусоидальном пространстве, цитоплазма их может содержать множество липидных гранул. Эти клетки участвуют в интралобулярном фиброгенезе и синтезе коллагена. Ямочные (pit) клетки содержат гранулы, характерные для эндокринных клеток, что позволяет отнести их к APUD–системе, у человека эти клетки не обнаружены.

В соединительной ткани портальных полей наряду с портальной триадой, включающей ветви воротной вены, печеночной артерии и междольковые желчные протоки, содержатся единичные лимфоциты, гистиоциты, плазматические клетки и Фибробласты. Соединительная ткань портальных трактов представлена коллагеновыми волокнами, хорошо выявляемыми при окраске пикрофуксином или трехцветным методом по Маллори.

Желчь, вырабатываемая гепатоцитами, проходит через сложную систему желчных ходов, расположенных внутри печени. Эта система включает в себя желчные канальцы, желчные проточки и междольковые протоки (рис. 8). Начальным звеном ее являются межклеточные желчные канальцы, образованные билиарными полюсами двух и более смежных гепатоцитов. Желчные канальцы не имеют собственной стенки, ею служат цитоплазматические мембраны гепатоцитов. При гистологическом исследовании желчные канальцы не выявляются, но хорошо видны при реакции на щелочную фосфатазу и АТФазу. Межклеточные желчные канальцы, сливаясь друг с другом на периферии печеночной дольки, образуют более крупные перилобулярные желчные проточки (холангиолы, терминальные дуктулы, канальцы Геринга), имеющие базальную мембрану. Они выстланы как эпителием, так и гепатоцитами и не сопровождаются ветвями сосудов. Проходя через терминальную пластинку гепатоцитов, в перипортальной зоне холангиолы впадают в междольковые желчные протоки (дукты, холанги).

Рис. 8. Внутрипеченочные желчевыводящие пути.

1 – печеночная клетка; 2 – звездчатый ретикулоэндотелиоцит (купферовская клетка); 3 – синусоид; 4 – межклеточный желчный каналец; 5 – перилобулярный желчный проточек; 6 – междольковый желчный проток; 7 – вена; 8 – лимфатический сосуд.

Междольковые протоки выстланы кубическим эпителием, лежащим на базальной мембране. Протоки анастомозируют между собой, увеличиваются в размерах и становятся крупными септальными протоками, выстланными высокими призматическими эпителиоцитами. Фиброзная ткань портальных трактов видна преимущественно вокруг таких протоков, в более крупных протоках имеется также слой гладкомышечных волокон.