Светлана Подымова - Болезни печени

На нижней поверхности печени в области поперечной борозды левый и правый желчные протоки соединяются, образуя общий печеночный проток. Последний, сливаясь с пузырным протоком, впадает в общий желчный проток длиной 8–12 см. Общий желчный проток открывается в просвет двенадцатиперстной кишки в области большого дуоденального сосочка. Дистальный конец общего желчного протока расширен, в его стенке имеется слой гладкой мускулатуры – сфинктер печеночно–поджелудочной ампулы Одди (рис. 9).

Рис. 9. Внепеченочные желчные ходы.

1 – желчный пузырь; 2 – ductus cysticus; 3 – ductus hepaticus; 4 – ductus choledochus; 5 – ductus pancreaticus; 6 – sphincter Oddi.

При электронно–микроскопическом исследовании гепатоцит имеет неправильно–гексагональную форму с нечетко выраженными углами.

Различают синусоидальный полюс, обращенный к кровеносному синусоиду, и билиарный полюс, обращенный к желчному канальцу (рис. 10). Цитоплазматическая мембрана гепатоцита состоит из наружного и внутреннего слоев, между ними расположен осмиофобный слой шириной 2,5–3 нм. В мембране гепатоцита имеются поры, обеспечивающие сообщение эндоплазматической сети с внеклеточной средой. Многочисленные выросты мембраны – микроворсинки – особенно отчетливо выражены на синусоидальном полюсе гепатоцита. Ворсинками синусоидального полюса захватываются многочисленные метаболиты, а выделение секрета осуществляется на билиарном полюсе гепатоцита. Эти процессы регулируются с помощью ферментных систем, в частности щелочной фосфатазы и АТФазы.

Гиалоплазма , основное вещество цитоплазмы гепатоцитов, слабоосмиофильна, с нечетко выраженными мелкими гранулами, пузырьками и фибриллами. Растворимые компоненты матрикса цитоплазмы включают значительное количество белка, небольшое количество РНК и липидов, ферменты гликолиза, переаминирования и др. В гиалоплазме содержатся цитоплазматические органеллы и включения.

Рис. 10. Ультраструктура гепатоцита (I), клетки Купфера (II), желчно–эпителиальных клеток (III).

1 – ядро; 2 – ядрышко; 3 – ядерная мембрана; 4 – зернистая эндоплазматическая сеть; 5 – гладкая эндоплазматическая сеть; 6 – митохондрии; 7 – пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи); 8 – лизосомы; 9 – полирибосомы; 10 – рибосомы; 11 – микроканалец; 12 – десмосома; 13 – вакуоль; 14 – пространство Диссе; 15 – желчный каналец; 16 – пероксисома; 17 – пиноцитозные пузырьки; 18 – синусоид; 19 – липиды; 20 – базальная мембрана; 21 – микроворсинки; 22 – гликоген; 23 – междольковый желчный проток; 24 – центриоль.

Ядро. Округлое и светлое, оно расположено в центральной части гепатоцита, имеет хорошо заметную ядерную оболочку, немногочисленные мелкие глыбки хроматина и от 1 до 4 округлых оксифильных ядрышка. В редких случаях гепатоциты содержат два ядра. Ядерная оболочка в гепатоцитах тесно связана с эндоплазматической сетью: наблюдаются прямые переходы наружной мембраны ядерной оболочки в мембраны эндоплазматической сети и сообщение щелевидного пространства между мембранами ядерной оболочки с канальцами зернистой эндоплазматической сети. В хроматине ядра локализованы ДНК и гистоны в виде дезоксирибонуклеопротеидного комплекса, кислые белки, рРНК и РНК. В ядре гепатоцита обнаруживают многочисленные ферменты, участвующие в синтезе РНК, ДНК и белка.

Эндоплазматическая сеть гепатоцита представлена системой канальцев и цистерн, образованных параллельно расположенными мембранами. Эндоплазматическая сеть состоит из двух частей: зернистой (гранулярной) и гладкой. В физиологических условиях зернистая часть гораздо более развита, чем гладкая; она расположена в основном вокруг ядра и митохондрий, на его наружной мембране находятся многочисленные осмиофильные гранулы диаметром 12–15 нм – рибосомы. Мембраны гладкой эндоплазматической сети расположены вблизи билиарного полюса гепатоцита, в них происходит синтез глико– и липопротеидов, гликогена, холестерина. Обе части эндоплазматической сети тесно связаны, представляя собой систему непрерывных трубочек. Физиологическая роль эндоплазматической сети состоит в обезвреживании лекарственных и токсичных веществ, конъюгации билирубина, метаболизме стероидов, биосинтезе белков, выделяемых клеткой в тканевую жидкость, непосредственном участии в углеводном обмене.

Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) состоит из двойных мембран, образующих уплощенные мешочки и мелкие пузырьки. Обычно он располагается в непосредственной близости к гладкой эндоплазматической сети у билиарного полюса гепатоцита.

Функциональное назначение пластинчатого комплекса определяется его важной ролью в секреторных процессах. В зависимости от фазы секреции желчи изменяются компоненты пластинчатого комплекса. Предполагается его участие в образовании лизосом и гликогена.

В цитоплазме гепатоцитов в тесном топографическом контакте с описанной выше системой канальцев находятся гранулярные образования: митохондрии, лизосомы, микротельца.

Митохондрии обладают весьма изменчивыми формой и расположением в клетке в зависимости от ее местоположения в дольке или особенностей функционального состояния. Обычно митохондрии округлые, овальные или вытянутые, окружены трехслойной мембраной. Внутренний слой мембран образует мембранные перегородки – кристы, на которых расположены гранулярные частицы. В гранулярных частицах осуществляется окислительное фосфорилирование. Матрикс митохондрий имеет мелкозернистое строение, содержит гранулы РНК, тонкие нити ДНК и единичные липидные включения. В митохондриях локализованы важнейшие ферментные системы, центральное место среди них занимают ферменты цикла Кребса, ферменты дезаминирования и трансаминирования.

Лизосомы имеют круглую и эллипсоидную форму, окружены однослойной липопротеидной мембраной. Лизосомы обычно локализованы у билиарного полюса гепатоцита, в связи с чем их называют перибилиарными тельцами. В наибольшем количестве лизосомы содержатся в периферических зонах печеночной дольки. Лизосомы рассматривают как аппарат внутриклеточного пищеварения и разделяют на первичные, еще не использовавшие свои литические ферменты, и вторичные, в которых уже произошел контакт между гидролазами и субстратом. Вторичные лизосомы подразделяют на пищеварительные вакуоли, осуществляющие лизис экзогенных веществ, поступивших в клетку, путем пино– и фагоцитоза, аутофагийные вакуоли, осуществляющие лизис эндогенного материала, и остаточные тельца, или сегросомы, содержащие компактный материал, в котором расщепление субстрата закончено. Функцию лизосом можно определить как «внутриклеточное пищеварение», они участвуют в защитных реакциях, образовании желчи, обеспечивают внутриклеточный гомеостаз.