К.ПРИБРАМ - ЯЗЫКИ МОЗГА Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии

Чтобы ответить на вопрос о том, как движение превращается в действие, надо понять, какого рода процессы, связанные с формированием образов, должны происходить в моторной коре и как образ становится мгновенным Образом ожидаемого результата, который содержит в себе всю входящую и выходящую информацию, необходимую для того, чтобы осуществилось следующее звено поведения. Чтобы проверить эту гипотезу, необходимо показать, что, подобно тому как в зрительной коре кодируется незрительная информация (например, образ правой или левой стороны панели, успеха и ошибки), так и моторная кора должна кодировать иную информацию, чем движения. Вероятность того, что такое кодирование должно происходить, велика, так как значительная часть информации, поступающей в моторную кору, исходит из коры мозжечка – структуры, имеющей обширные связи со всеми сенсорными рецепторами.

Но каким образом кора мозга становится местом моментального возникновения Образа ожидаемого результата? Каким образом входная информация, поступающая от периферических структур, участвующих в выполнении движения, организуется так, чтобы предвосхитить результат движения, а не просто служить регистратором компонентов движения? Классические эксперименты, выполненные в 30-х годах Н. А. Бернштейном (1966) в Советском Союзе, помогают ответить на этот вопрос. Наряду с последними сведениями о значении гамма-эфферентного контроля над движением теперь начинает проясняться и этот важный и весьма интригующий аспект организации действия. Итак, каким образом организм создает предваряющий Образ, предвосхищение последствий своего поведения?

Н. А. Бернштейн проанализировал выполнение таких действий, как ходьба, бег, работа молотком, напильником или печатание на машинке, с помощью кинематографической записи. Испытуемые были одеты в черные костюмы с белыми полосами, чтобы выделить суставы конечностей (рис. XIII-4). В результате снятый фильм представлял собой последовательно развертывающийся рисунок движений, состоящий из отдельных колебаний, которые могли быть математически проанализированы. Бернштейн обнаружил, в частности, что любое ритмическое движение может быть представлено посредством тригонометрической функции и что каждое следующее звено подобного движения может быть предсказано с точностью до нескольких миллиметров по формуле суммы трех или четырех гармонических колебаний – по так называемой тригонометрической сумме Фурье (рис. XIII-5). Из того факта, что эти компоненты движения могут быть описаны в математических терминах и охарактеризованы как «временная голограмма», следует, что именно такого рода Образы, а не предполагаемый клавиатурный механизм, организуют, вероятно, поведение. Следовательно, совокупность явлений, происходящих в моторной коре, можно рассматривать как отражение своего рода голографической трансформации или проекции предшествующих внешних сил, определяющих действие.

Рис. XIII-4. А – испытуемый в черном костюме с белой тесьмой; Б – кинематографическая запись ходьбы. Направление движения слева направо. Частота-26 экспозиций в секунду (Н. А. Бернштейн, 1966).

Рис. XIII-5. Кривые усилий в центре тяжести бедра при нормальной ходьбе. Наверху – вертикальные компоненты; внизу – горизонтальные компоненты (Н. А. Берн-штейн, 1966).

Бернштейн резюмирует эту точку зрения следующим образом:

«Совершенно очевидно, что каждый из этих вариантов движения (например, рисование круга, маленького или большого, перед собой или сбоку, на горизонтальной бумаге или вертикальной доске) требует совершенно иной мышечной формулы, более того – зачастую совершенно иного ассортимента включенных в дело мышц. Близкая к одинаковости легкость и точность выполнения всех этих вариантов свидетельствует о том, что все эти варианты определяются в конечном счете одной и той же верховной руководящей энграммой, по отношению к которой энграммы размера и положения занимают подчиненное место. Те энграммы, которые определяют далее мышечную структуру каждого из конкретных вариантов, лежат, очевидно, еще ниже…

Отсюда приходится сделать вывод, что верховная энграмма, которую можно было бы назвать «энграммой данного топологического класса», уже чрезвычайно структурно далека (а потому, вероятно, и локализационно далека) от какого бы то ни было сродства с мышечно-суставными схемами: она целиком геометрична, представляет собой очень абстрагированный моторный образ пространства. Это заставляет думать, пока еще в порядке гипотезы, но очень настойчиво напрашивающейся, что область локализации этих верховных моторных энграмм обладает и сама топологической упорядоченностью по типу внешного пространства или моторного поля (во всяком случае – отнюдь не по типу мышечно-суставного аппарата). Иными словами, есть немалые основания полагать, что в верховном моторном центре мозга (очень возможно, что это есть кора больших полушарий) локализационно отображено не что иное, как какая-то проекция самого внешнего пространства в том виде, в каком оно моторно дано субъекту. Эта проекция, по всему предыдущему, должна быть конгруэнтной с внешним пространством, но конгруэнтной только топологически, а совсем не метрически. Этим соображением вполне устраняются все опасения насчет возможности компенсирования перевернутой проекции сетчатки… и многие другие в том ше роде. Конкретизировать в большей мере, как именно возможна такая топологическая проекция пространства в центральной нервной системе, не представляется сейчас возможным, хотя думается, что это затруднение есть для физиологии только вопрос времени. Надо только оговориться, что топологические свойства проекции пространства в центральной нервной системе могут на поверку оказаться очень неожиданными и странными: не следует надеяться увидеть в головном мозгу что-либо вроде фотографического снимка пространства, хотя бы и очень деформированного. Самый же факт наличия в верховном отделе центральной нервной системы проекции именно пространства, а не мышц и не сочленений представляется мне сейчас более вероятным, чем что бы то ни было другое» (Бернштейн, 1966, стр. 69-70).

Как мы вскоре увидим, предположение Бернштейна о том, что в моторной коре представлена топологическая проекция пространства, оказалось ошибочным. На самом деле в моторной коре предстазлены силы, возбуждающие мышечные рецепторы. Однако это не умаляет значения идеи Бернштейна о том, чта в коре больших полушарий кодируются свойства внешней среды а не расположение мышц и суставов.