К.ПРИБРАМ - ЯЗЫКИ МОЗГА Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии

Сущность этих процессов сравнения становится особенно интересной в свете последних детальных анатомических и физиологических данных (рис. XII-12). Полушария мозжечка .имеют кору, которая представляет собой как бы «прямоугольную решетку», напоминающую по своей конфигурации вертикальные колонки, обнаруженные в коре больших полушарий. Правда, в отличие от коры все эти мозжечковые решетчатые структуры фактически идентичны. Решетка построена таким образом, что, минуя один или два синапса, все поступающие в мозжечок импульсы преобразуются в тормозные сигналы. Этот невероятно развитый тормозной механизм должен служить следующим целям:

«Это исключительное превращение всех поступающих сигналов в тормозные посредством самое большее двух синаптических реле придает мозжечку с точки зрения воздействия на входной сигнал характер аппарата, заглушающего колебания в системе. Вследствие этого становится невозможным непрерывное хранение информации посредством импульсов, циркулирующих по сложным нейрональным путям, как ото имеет место в коре больших полушарий или на путях между корой и базальными ганглиями. Через 30 мсек после поступления сигнала в кору мозжечка вызванные разряды уже не регистрируются.

… остальные отделы центральной нервной системы требуют от мозжечка, по-видимому, не осуществления сложных реверберационных циклов в пределах самого мозжечка, а быстрой и четкой реакции на поступление какого-либо частного вида информации» (Eccles, Ito, Szentagothai, 1967, p. 311).

Рис. XII-12. Схема, показывающая распространение тормозных полей (затемненные области) в случае возбуждения узкого пучка параллельных волокон. Верхняя часть рисунка – поперечный разрез листа червя мозжечка; нижняя часть – вид на поверхность листа червя сверху. Предполагается, что существует «минимально эффективный пучок» одновременно возбужденных параллельных волокон, который, по-видимому, способен стимулировать организованные в ряды клетки Пуркинье, звездчатые и корзинчатые клетки. Клетки Гольджи, имеющие самую развитую сеть дендри-тов, вероятно, наиболее приспособлены к возбуждению большими группами одновременно возбужденных параллельных волокон. Следовательно, эффективная стимуляция клеток Гольджи – как отрицательная обратная связь – может перекрыть всю «входную информацию», поступающую по мшистым волокнам. Таким образом, систему клеток Гольджи можно рассматривать как «фокусирующее» устройство, которое ограничивает – или усиливает – активность гранулярных нейронов (через систему параллельных волокон) в относительно узких группах (Eccles, Ito and Szentagothai, 1967).

Быстрое стирание содержания записи предполагает, что последовательность операций сличения выполняется тоже довольно быстро. Эта особенность системы выходит за рамки обычного сервомеханизма обратных связей, в котором для длительного поддержания устойчивого состояния требуется постоянная информация о результатах движения. Т. Рач в своей работе, опубликованной в «Экспериментальной психологии» (1951), правильно сформулировал эту проблему, причем значительно раньше, чем были собраны соответствующие факты.

«Процесс циркуляции возбуждения по замкнутому кругу от коры больших полушарий к [нео]-мозжечковым структурам выполняет функцию не столько устройства, корригирующего ошибки, сколько составляет часть механизма, который может мгновенно осуществлять предвосхищение влияния. Подобный замкнутый контур, хотя и не информированный о конечных результатах движения, мог бы, как говорится, «вчерне» программировать движение и таким образом сократить досадные издержки, связанные с коррекцией движения посредством аппарата обратных связей, который использует поступающую извне информацию» (Ruch, 1951, р. 205).

Основная функция мозжечка, связанная с объемом регистрации, заключается в том, чтобы составить схему движения без детальной его разработки. В действительности такое кратковременное состояние, которое аналогично тому, что создается порой больших полушарий, формируется на фоне спонтанной активности.

«Таким образом, следует предположить, что даже в условиях минимального сенсорного «входа» существует состояние динамического равновесия в уровне активности различных типов нейронов мозжечка … Отрицательный образ обобщенного результата работы коры мозжечка формируется в ходе процесса, аналогичного созданию скульптуры из камня. Форма, обладающая пространственно-временными признаками, достигается постепенно посредством набора тормозных импульсов, подавляющих «бесформенные» фоновые разряды нейронов, расположенных на более низких уровнях, подобно тому как вечные формы в скульптуре создаются путем очень избирательного удаления резцом всего лишнего из первоначально бесформенного камня» (Eccles, Ito, Szentogothai, 1967).

Подробнее я остановлюсь на этом приборе и на его аналоге-в коре больших полушарий в гл. XIII. Здесь же мы должны только констатировать, что механизмы предвосхищающего' схематичного планирования движения можно рассматривать в качестве эквивалента быстродействующего компьютера, оценивающего конечный результат последовательной серии движений. Сходство между голограммой и процессом формирования образа заставляет предположить, что здесь имеет место процесс типа преобразования Фурье, однако и об этом речь будет идти в следующей главе. Во всяком случае, результаты предварительного расчета движений всегда немедленно поступают как к периферической мускулатуре, так и в моторную область коры больших полушарий через различные мозжечковые пути. С инженерной точки зрения подобный быстрый расчет ожидаемого «выхода» в настоящее время считается исключительно полезным приспособлением (Kelley, 1968). По-видимому, система «мозг-поведение» уже давно овладела им.

Проблема мозговой организации поведения во многих отношениях является обратной стороной формирования Образа (восприятий и чувств). Вследствие повсеместного существования в нервной системе механизма обратной связи (и механизма предвосхищения) контроль над движениями достигается не непосредственно с помощью сигналов, адресующихся к сокращающимся мышечным волокнам, а посредством сигналов, адресующихся к рецепторам, которые регулируют мышечное сокращение. Таким образом, мышечные рецепторы становятся частью гармоничной системы (сервомеханизма Т-О-Т-Е), назначением которой является регуляция мышечных реакций в ответ яа изменения внешней среды. Короче говоря, нервная регуляция поведения осуществляется посредством воздействия на ре-щепторные процессы, а не через непосредственный контроль мышечных сокращений.