Питер Годфри-Смит - Чужой разум. Осьминоги, море и глубинные истоки сознания

См. Jennifer Mather, «Behaviour Development: A Cephalopod Perspective», International Journal of Comparative Psychology, 19, no. 1 (2006): 98–115.

См. Roy Caldwell, Richard Ross, Arcadio Rodaniche, and Christine Huffard, «Behavior and Body Patterns of the Larger Pacific Striped Octopus», PLoS One, 10, no. 8 (2015): e0134152. Эта статья не называет данный вид осьминога «полицикличным», как более ранние работы: «LPSO [описываемый вид осьминога] точнее следовало бы называть „длительно нерестящимся“, а не „полицикличным“, поскольку у него один удлиненный период откладывания яиц, а не множество отдельных периодов».

Снова см. Kröger, Vinther, and Fuchs, «Cephalopod Origin and Evolution: A Congruent Picture Emerging from Fossils, Development and Molecules», BioEssays, 33 (2011): 602–613.

См. Bruce Robison, Brad Seibel, and Jeffrey Drazen, «Deep-Sea Octopus ( Graneledone boreopacifica ) Conducts the Longest-Known Egg-Brooding Period of Any Animal», PLoS One, 9, no. 7 (2014): e103437.

Температура глубинных вод океана колеблется около 2 °C и мало зависит от температуры на глубине, доступной аквалангистам.

Еще одно возможное исключение из правила недолговечности головоногих — кальмар-вампир ( Vampyroteuthis infernalis ). Несмотря на название, это не такое уж страшное животное. О жизни этих существ известно так мало, что голландский исследователь Хенк-Ян Ховинг ( Henk-Jan Hoving ) и его коллеги недавно принялись изучать образцы из старых коллекций, годами пылившиеся в банках, чтобы получить хоть какие-то данные. Они обнаружили признаки того, что, в отличие от подавляющего большинства головоногих, самка кальмара-вампира проходит через несколько циклов размножения, причем между циклами значительные промежутки. Они полагают, что она может размножаться свыше двадцати раз. Если это так, то кальмары-вампиры должны жить долго. Они тоже глубоководные животные, живущие в холодных, замедляющих метаболизм условиях глубин. Прямых свидетельств о том, насколько велик для них риск поедания хищниками, нет. См. Henk-Jan Hoving, Vladimir Laptikhovsky, and Bruce Robison, «Vampire Squid Reproductive Strategy Is Unique among Coleoid Cephalopods», Current Biology, 25, no. 8 (2015): R322–323.

В одном отношении мой подход к старению головоногих довольно экстравагантен. Я применяю общепринятые теоретические концепции Медавара, Уильямса и других, однако считается, что как раз осьминоги не вписываются в эти концепции. Причина в том, что многим кажется, будто осьминоги «запрограммированы» на смерть в определенный момент. Их выход из строя представляется закономерным и «запланированным» — подобная лексика часто используется при описании смерти осьминогов. Когда ищут примеры, противоречащие теории Медавара — Уильямса, осьминогов обычно вспоминают в первую очередь. Теория Медавара — Уильямса не считает возрастные поломки «запланированными», но у осьминогов они производят именно такое впечатление.

Эту точку зрения укрепляет работа 1977 г. о физиологической природе старения осьминогов: Jerome Wodinsky, «Hormonal Inhibition of Feeding and Death in Octopus: Control by Optic Gland Secretion», Science, 198 (1977): 948–951. В статье сообщается, что у вида Octopus hummelincki смерть вызывают какие-то выделения т. н. «оптических желез». Если эти железы удалить, осьминоги обоего пола живут дольше и ведут себя иначе. Согласно объяснению Водинского, «осьминог явно наделен специальной системой „саморазрушения“». Но для чего она им нужна? В сноске Водинский предлагает гипотезу: «У обоих полов этот механизм гарантирует устранение старых, крупных хищных особей и служит эффективным средством контроля численности популяции». Если это утверждение — про контроль численности — призвано объяснить, почему существует данный механизм, вызывающий смерть, то оно явно противоречит общим принципам эволюции, на которые я опираюсь в своих рассуждениях в начале главы. Допустим, появляется мутант, который проживет дольше и получит возможность спариться еще несколько раз. Потенциальный вред для популяции никак не помешает этой мутации распространиться. Как защитить механизмы «контроля численности» от халявщиков?

Статья Юстина Верфеля и его коллег предлагает модель, доказывающую возможность появления в ходе эволюции запрограммированной смерти того типа, который часто ассоциируется с осьминогами. См. Justin Werfel, Donald Ingber, and Yaneer Bar-Yam «Programmed Death Is Favored by Natural Selection in Spatial Systems», Physical Review Letters, 114 (2015): 238103. Однако модель, построенная в этой статье, исходит из того, что размножение и расселение имеют локальный характер, т. е. потомство селится и вырастает поблизости от родителя. Это может порождать проблему внутрисемейной конкуренции (ваши дети, а возможно, и внуки конкурируют между собой за ресурсы на одной и той же территории).

Начиная с 1980-х гг. был создан ряд моделей, демонстрирующих, что подобная ситуация, когда «яблоко от яблони недалеко падает», может иметь своеобразные эволюционные последствия. Однако размножение осьминогов происходит не так. Вылупившись из яйца, личинка уплывает с планктоном, а затем, если выживет, поселяется где-нибудь на морском дне. Мы с Бенджамином Керром предложили модель кооперации в подобных случаях: Godfrey-Smith and Kerr, «Selection in Ephemeral Networks», American Naturalist, 174, no. 6 (2009): 906–911. Насколько известно науке, у молодых осьминогов нет физической возможности выбрать место проживания там, где жили их матери. Если бы такая возможность существовала (например, какие-нибудь химические сигналы), это повлекло бы за собой ряд любопытных последствий, в том числе возможность кооперации и репродуктивных «ограничений».

Думаю, однако, что смерть осьминогов не столь «запрограммирована», как кажется со стороны, и что она всего лишь крайнее проявление феноменов, которые описывает теория Медавара — Уильямса. (За дальнейшими доводами отсылаю к статье Керквуда, которую я уже цитировал, хотя она и не про осьминогов.) Некоторые подсказки содержатся в самой статье Водинского. Удаление оптических желез, наряду с отсрочкой старения, вызывает ряд изменений в поведении («Если удалить эти железы после того, как яйца отложены, самка прекращает насиживать, снова начинает питаться, набирает вес и живет дольше»). Функционирующие железы, возможно, вызывают не старение само по себе, а режим физиологии и поведения, побочным продуктом которого становится старение.

В одном отношении головоногие представляют собой удачный пример для эволюционной теории старения: риск поедания хищниками для них высок, и соответственно, продолжительность жизни низка. В другом отношении они кажутся неудачным примером: их умирание кажется слишком планомерным, слишком «запрограммированным». Возможно, какого-то звена в этой истории не хватает — особенно применительно к самцам, которые яиц не насиживают, так что их внезапный закат выглядит странно. Но идея «регулирования численности» сомнительна, и я думаю, что теория Медавара — Уильямса — Гамильтона должна как-то подтвердиться.