Михаил Гельберт - Физиологические основы поведения и дрессировки собак [Учебное пособие]

Палочки, будучи значительно более многочисленными и чувствительными в сравнении с колбочками, расположены тоже по всей длине овальной полосы, т. е. в месте наилучшего видения. Это обеспечивает не только сумеречное зрение, но и точное определение дистанции и дальность зрения, особенно в связи с различением движущихся и неподвижных объектов. Так, собаки могут распознать движущийся объект с дистанции 810…900 м, но тот же объект в неподвижном состоянии они различают не дальше чем с 585 м. Вот еще несколько примеров. Л. Ф. Уитни (1997), подтверждая мнение, что движущиеся объекты вызывают реакции, которые не вызывает неподвижный объект, отмечал: одна собака могла распознавать движущийся объект за 914 м, а две другие — почти за 823 м. В то же время в его питомнике всегда находились собаки, способные разглядеть незнакомого человека за 137…183 м. Ё. Бергман (1992) наблюдал, что летом на острове таксы без труда отличали летящих за 200…300 м от них ворон от паривших на том же расстоянии сизых чаек. Эта способность выработалась у них благодаря тому, что он регулярно подкармливал чаек, а ворон, напротив, отгонял прочь. По другим данным, граница видимости движущегося предмета находится в пределах 250…300 м. В отдельных опытах хорошо дрессированная собака замечает движущийся предмет за 500…700 м. Очень развитую чувствительность к движению необходимо учитывать при общении с собакой, поскольку она легко замечает малейшие движения рук и глаз, изменения позы человека [ 89]. О том же свидетельствуют данные Э. И. Шерешевского (1970): на расстоянии 10 м собака замечает малейшие движения рук и глаз охотника, следит за движущимися предметами на расстоянии нескольких сот метров.

Рассмотрим роль ганглиозных клеток в связи с фоторецепцией. Их плотность во всей овальной полосе у волков не только высокая, но и менее изменчивая (12 000…14 000 на 1 мм 2), чем у собак (6400…14 400 на 1 мм 2) (L. Peichl, 1992). Это объясняется постоянными условиями существования волков (естественный отбор по остроте зрения, способствующей выживанию) и отсутствием селекции (искусственный отбор) по зрению. У собак с выведением самых разнообразных пород этот признак невольно становится все более изменчивым. В результате собаки стали различаться по строению сетчатки. Например, у немецких овчарок овальная полоса ясно выражена, высокая плотность ганглиозных клеток на большей ее части (волкоподобна), а у биглей овальная полоса слабо выражена, низкая плотность ганглиозных клеток (и очень неоднородная по этому признаку). Но даже среди биглей были отмечены различия. У большинства собак одной линии овальная полоса слабее выражена по наличию ганглиозных клеток, а крупные сосуды радиально сходились со всех сторон к центру через всю ее поверхность (звезда). У большинства собак другой линии овальная полоса сильнее выражена по тому же признаку, а крупные сосуды сходились к центру только сверху, пересекая ее лишь в двух направлениях; тем самым уменьшается помеха ходу световых лучей. В целом изучили недостаточное количество собак для выявления разницы по морфологии сетчатки между породами для охоты по зрению и по чутью. Правда, обнаружение у большого числа биглей (охотящихся по чутью) ясно выраженной овальной полосы свидетельствует об отсутствии больших различий между обеими группами собак по данному признаку [ 115]. Было отмечено, что отсутствует связь между изменениями зрения собак и морфологией тапетальной и нетапетальной зон сетчатки. Похоже, что и различия в морфологии овальной полосы как места наилучшего видения не влияют на зрение. Конечно, подразумевается, что фоторецепторная и оптическая системы глаз подопытных собак работают нормально. Так что эффективность зрения в разных его проявлениях, скорее всего, определяется характером распространения колбочек и палочек в овальной полосе, особенно в ее центральной части, и слабой аккомодацией.

Проанализировав морфофизиологические свойства глаза собаки, рассмотрим, как они реализуются в виде различных проявлений ее зрения. Особенности строения глаз собаки позволяют ей видеть в широком диапазоне освещенности, в том числе очень слабой, в сумерках. Для примера: у кошки минимальный порог световой чувствительности в 6 раз ниже, чем у человека (R. Gunter, 1951). У собак его не измеряли, но считают его несколько выше. Тем не менее еще И. П. Павлов указывал, что у собак способность анализировать низкую интенсивность освещения настолько хорошо развита, что экспериментально трудно определить ее границы. Е. П. Копенкин (1998) и другие исследователи объясняют низкий порог темнового зрения у собак большим числом палочек в сравнении с человеком и их расположением не только на периферии, но и в центре сетчатки, т. е. в месте наилучшего видения. Это значительно расширяет возможности использования собаки в разнообразных световых условиях.

Наличие фоторецепторов по всей овальной полосе, расположенной на горизонтальной оси сетчатки, обусловливает панорамность зрения, т. е. одинаковую его возможность по центру и на периферии. Такая способность усиливается за счет расположения глаз у большинства собак по бокам головы [ 12]. Поэтому оптические оси глаз расходятся латерально от осевой линии головы в среднем на 20° (Duke-Elader S., 1958) или на 20…50° [ 20]. В результате общий горизонтальный обзор двумя глазами, т. е. суммарное монокулярное зрение, достигает 240…250° (S. M. Sherman, 1975), или 250…260° [ 44], или 280° [ 20], что значительно шире зрения по вертикали. Все это позволяет собаке следить за горизонтально движущимися объектами без быстрого движения за ними глаз [ 8]; к тому же глазные мышцы у собак слабо развиты. Наверное, по этой причине при пристальном взгляде животного на быстро приближающийся предмет не наблюдается сколько-нибудь определенного схождения осей глаз (конвергенции). Подтверждением служит явление, когда собака, скосив глаза, внимательно разглядывает какой-то предмет у себя под носом, однако это скорее всего можно объяснить неспособностью хрусталика фокусировать изображение близко расположенного предмета в оптимальном месте сетчатки. Тем более при наличии слабой аккомодации у собак, которая действительно обусловливается слабой работой глазных мышц, управляющих формой хрусталика, а не тех, которые формируют конвергенцию.

В противоположность хорошо развитому боковому зрению (монокулярному) зрение перед собой (бинокулярное) у собак неширокое [ 12], в пределах З0…60° (S. M. Sherman et al., 1975), 60…90° [ 44] или 80…110° [ 20]. Это значительно уменьшает глубину воспринимаемого пространства, снижает протяженность точно определяемой дистанции до объекта. В результате собаки легко определяют расстояние только вблизи, что видно по их способности схватить быстро движущийся перед ними объект и преодолеть явные препятствия. По данным G. L. Walls (1963), у человека более узкое монокулярное зрение и более широкое бинокулярное: 180 и 140° соответственно [ 115].