Михаил Гельберт - Физиологические основы поведения и дрессировки собак [Учебное пособие]

Верхняя половина сетчатки покрыта отражающей структурой — тапетум (от гр. tapes — покрывало) (tapetum lucidum), а нижняя покрыта темным пигментом ( tapetum nigrum). Верхняя половина сетчатки предназначена для восприятия слабого света, нижняя — для восприятия сильного света, который поглощается темным пигментом фусцином, предохраняя сетчатку от «засветки». Прошедший через фоторецепторы до отражающей мембраны свет возвращается, повторно проходя через них. Это позволяет собаке видеть не только при слабой освещенности, но и при разных ее уровнях. Правда, при этом отраженный свет, особенно сильный, рассеивается внутри глаза, снижая четкость изображения.

Работа обеих тапетальных частей сетчатки заключается в следующем. Начнем с верхней половины сетчатки. В физиологическом обиходе тапетумом принято называть только отражающую мембрану. Она имеет клеточную структуру [ 110], богата Zn и цистеином, содержит кристаллы гуанин-нуклеотидов в чистом виде [ 32] или в виде солей Са [ 44], окрашена в разные цвета от оранжевого через светло-желтый до ярко зеленого «яблочного». По мнению С. J. Murphy (1993), цвет тапетума скорее обусловлен взаимодействием света с его физической структурой, чем собственным спектральным составом, т. е. цветом его пигментов. Копенкин Е. П. и др. (1998) предполагают, что цвет тапетума от бледно-зеленого до оранжевого зависит от цвета радужной оболочки: у светлоглазых собак тапетум более светлый, у темноглазых — более темный. Также замечено, что у светломордых собак глаза, если их осветить фонариком, отражают слабый красноватый свет, а у темномордых — сильный зеленоватый свет [ 8]. Однако у представителей породы немецкая овчарка, ризеншнауцер и ротвейлер не отмечена прямая связь между цветом отсвета и окрасом морды (И. В. Егоренкова, 1999). Зато замечено, что переход отраженного из глаз света от красноватого к зеленому соответствует переходу темперамента от спокойного к возбудимому. Не воспринятый сетчаткой отраженный свет «выходит» из глаза в виде характерного свечения, отсвета [ 2, 12]. Причем он выходит точно в исходную точку вне глаза собаки, находящуюся в непосредственной угловой близости от глаза наблюдателя. В других направлениях этот свет глазом не отражается [ 8].

Цвет отсвета колеблется не только в зависимости от породы собак, но и внутри каждой из них [ 118]. Так, у грейхаундов и терьеров преобладает желто-зеленое отражение, у ирландских сеттеров добавляется оранжевое, которое у некоторых переходит в ярко оранжево-красное. В ряде пород, таких, как пойнтер, цвет отсвета сочетался с определенным волосяным окрасом, например, светло-оранжево-коричневый — с темно-коричневым окрасом. У одного трехцветного бульдога отражение света от тапетума было светло-голубо-серым с фиолетовым на периферии. Цвет тапетума желтый у евразиер и голубоватый у сибирской хаски, комбинированный желтый с зеленым краем у лабрадора и спаниеля, зеленый с голубым краем у цвергшнауцера, желто-оранжевый у чау-чау [ 110].

Существует мнение, что тапетум лучше развит у собак, преимущественно пользующихся зрением, и хуже — у мелких пород типа йоркширских терьеров и чихуа-хуа. Однако оно не всегда совпадает с данными по конкретным породам. Например, тапетум оказался плохо развит (занимал очень малую часть тапетального дна) у лхасо апсо, сибирской хаски и шелти (обе последние пользуются преимущественно зрением), хорошо развит у ретривера, сильно развит (занимает почти всю площадь тапетального дна) у австралийской черной трехцветной овчарки, лабрадора и пойнтера (две последние пользуются преимущественно чутьем).

Нижняя половина сетчатки, или нетапетальное дно глаза, насыщенного черно-коричневого цвета [ 118]. Однако этот цвет очень изменчив в зависимости от присутствующего пигмента и цвета радужной оболочки: темно-коричневый, серый или черный у евразиеров, сибирской хаски, но светло-коричневый, красно-коричневый и более красный у собак шоколадного или печеночного окраса со светло-коричневой или желтой радужной оболочкой, например у печеночных пойнтеров и английских спрингер-спаниелей, коричневого той-пуделя и шоколадного лабрадора. Слабопигментированное нетапетальное дно может иметь тигроидную окраску, например у шелти [ 110].

Казалось бы, такая ясная и упорядоченная морфологическая структура сетчатки у собак, по данным тех же исследователей, в действительности имеет отклонения. Отмечено [ 118], что тапетум на периферии и даже в центре не сплошной, а с вкраплениями темных участков нетапетального дна с ясными или размытыми краями. Возможны и другие варианты [ 110]: переход между тапетальной и нетапетальной зонами может быть постепенным (чаще у собак длинношерстных пород), а может быть резким, ясно очерченным (чаще у собак короткошерстных пород типа уиппет). Существуют и различные промежуточные формы. В некоторых случаях тапетум отсутствовал, например у шелти и австралийских овчарок — черной трехцветной и голубой мрамор (это у пастушьих собак, работающих по зрению!). Считается, что отсутствие или слабое развитие тапетума присуще «мраморным» породам: колли, шелти, бордер-колли, кардиган велш корги и арлекин. Известны случаи отсутствия не только тапетума, но и пигмента в нетапетальной зоне. В результате дно глаза красное (сосудистая сеть) — «рубиновый глаз», в частности у австралийской черной трехцветной овчарки и трехцветного бигля с бледно-желтой радужной оболочкой. Однако описанные виды морфологической структуры сетчатки нельзя считать специфически присущими собакам какой-то конкретной породы: могут быть самые разнообразные вариации. Например, у одних австралийских черных трехцветных овчарок отсутствовали тапетум и пигмент, у других отсутствовал только тапетум, а у третьих тапетум настолько сильно развит, что занимал практически всю площадь дна глаза.

Невольно возникает вопрос: имеют ли значение для реального зрения собак описанные отклонения от классической, морфологически ясной двухэтажной структуры сетчатки (сверху — светлая, внизу — темная) да и сама эта классическая структура? Ни B. Parry, ни G. H. R. R. Janssens не связали такие, казалось бы, естественные явления. Более того, по данным последнего, в «зрячих» породах по сравнению с «чутьистыми» тапетум оказался слабо развит или отсутствовал. Правда, в конце концов, он связал это с окрасом — мраморностью. P. E. Miller и С. J. Murphy (1995) приводят результаты электрофизиологических исследований М. S. Burns и др. (1988): оказывается, у биглей с наследственной дегенерацией тапетума светочувствительность мало отличалась от здоровых собак. У собак с отсутствием тапетума не обнаружены клинические изменения способности видеть в сумерках. Точно так же у животных с отсутствием пигмента в нетапетальной зоне, а потому с повышенным рассеиванием света внутри глаза клинически не проявилось значительное ослабление остроты зрения при ярком свете. Правда, по данным L. F. Rubin (1989), сильную светобоязнь наблюдали у австралийской овчарки в основном из-за внутриглазного рассеивания света в связи с полным альбинизмом (отсутствием светопоглощающих пигментов в глазу). Таким образом, по результатам исследований роль тапетума в зрении однозначно не определена.