Михаил Гельберт - Физиологические основы поведения и дрессировки собак [Учебное пособие]

Японские исследователи определяли остроту зрения у трех собак породы шиба в поведенческих опытах. Их приучили к подкормке при виде обычного круга. Потом показывали круг Ландолта, т. е. с разрывом в каком-то месте окружности (в данном случае внизу), на который собаки не должны реагировать так, как на нормальный круг. При этом меняли расстояние до кругов, их диаметр, ширину окружности и разрыва в ней. За максимальную остроту зрения принимали ситуацию, когда круги правильно различались в 3 сеансах подряд из 21 на уровне не менее 70 % предъявлений (р<0,05). Острота зрения у собак оказалась равной 0,23; 0,24 и 0,33 [ 125].

Еще более естественные поведенческие опыты описывают P. E. Miller, С. J. Murphy (1995). Они определяли чувствительность сетчатки по угрожающей реакции собаки на движение руки поперек ее поля зрения или способности следовать за движущимся хлопковым мячиком. Так вот, в самых трудных экспериментальных условиях, когда острота зрения падала ниже 0,05, у собак еще сохранялись положительные зрительные реакции. Человека с таким зрением считают слепым. Отсюда следует обоснованный вывод о том, что различение мелких деталей для жизнедеятельности собак (даже рабочих) менее важно, чем для большинства людей. Сравнивали значение для реальной жизни собак способностей различать мелкие детали при ярком свете и видеть в сумерках. Низкая острота зрения у собак предопределена морфофизиологическими характеристиками глаз: малое число колбочек даже в месте наилучшего видения и их низкая светочувствительность и отсутствие связи каждой из них с центром (G. Schubert, 1950); большое число палочек с их значительной пространственной суммацией и потому низкой разрешающей способностью; слабая конвергенция оптических осей. И все это в сочетании со слабостью такого мощного корректирующего фактора, как аккомодация. Все вместе взятое усугубляется расплывчатостью отраженного тапетумом света внутри глаза.

Зрительные представления о любом предмете значительно расширяются и обогащаются, если помимо описанных выше его характеристик воспринимается цвет. Последнее возможно лишь через способность различать цвета, для проявления которой необходимо цветовое зрение (ЦЗ). Из всех чувств собаки наличие его остается наиболее спорным, хотя изучается более 100 лет. Это является следствием того, что несмотря на обычность и однотипность методов исследования ЦЗ (выработка дифференцировочного УР на подкрепляемые и неподкрепляемые цвета), получали неоднозначные результаты. Да и объясняли их не всегда адекватно и объективно. Поэтому до сих пор и нет единого мнения о наличии (или отсутствии) ЦЗ у собак. Одной из причин служит трудность проведения опыта в «чистом» виде. Изучаемые цветные объекты могут обладать совокупностью неуловимых для экспериментатора (но уловимых собакой) признаков: размеры и форма, подвижность, качество поверхности, а если используется свет, то яркость, температура, мигание и т. д., не говоря уже об окружающей обстановке и индивидуальных особенностях животных. Да и сам цвет может иметь разные насыщенность, оттенки. Поэтому выводы по результатам опыта иногда были ошибочными. Вот тому два примера, начиная с первого исследования, которое провел F. Graber (1884). Оно заключалось в том, что девять собак разных пород (половина — фокстерьеры) имели выбор свободного входа в светло-красную и темно-синюю камеры. Лишь две собаки (фокстерьер и пудель) чаще заходили в темно-синюю, чем в светло-красную. Остальные заходили в любую камеру, но когда яркость окраски камер выровняли, то «положительные» собаки одинаково часто заходили как в синюю, так и в красную камеру. Тем не менее собаки по-разному реагируют на объекты различного цвета, хотя совершенно очевидно, что это больше связано с интенсивностью окраски [ 74]. Еще раньше такое мнение высказали W. Nagel, F. Himstedt (1902): в большинстве случаев, где исследователи находят различение цветов, различная реакция животных может быть приписана именно разнице в степени освещенности, а не разнице в цвете [ 74].

Другой пример. Некоторые исследователи зажигали перед мордой собаки фонари с красным и синим стеклами. Причем в первом случае давалась подкормка, во втором не давалась. В результате легко вырабатывалась дифференцировка двух цветов. Однако при этом не учли, что красное стекло нагревается сильнее, чем синее, а разницу в температуре собака могла ощущать. Тогда перед фонарями поместили водяной светофильтр, поглощающий исходящую от них теплоту. В результате легко выработавшаяся дифференцировка цветов исчезла [ 76]. Следовательно, собака ориентировалась не на цвет стекла, а на его температуру. В других опытах подобные ошибки старались не допускать или, по крайней мере, учитывать, но тем не менее результаты исследований отличаются неоднозначностью. Поэтому вопрос о цветовом зрении собак до сих пор остается открытым.

Способность собак различать цвета изучали на основе слюноотделительных и поведенческих рефлексов. В качестве раздражителей применяли свет разных цветов и разноцветные предметы. Так, собаку с фистулой слюнной железы подкармливали одновременно с показом на экране красного квадрата от находящегося сзади фонаря [ 73, 74]. После 65…70 таких совпадений красный цвет без подкормки становился возбудителем слюноотделения. Затем на экране поочередно показывали квадраты зеленого, синего, фиолетового и белого цветов, но без подкормки. Тем не менее во всех этих случаях выделялось такое же количество слюны, как при показе красного квадрата. Если же после многократного показа фиолетового и синего или фиолетового, синего и зеленого квадратов показывали красный, который раньше совпадал с подкормкой, он тоже не вызывал слюноотделения. Однако при восстановлении возбуждающего действия красного квадрата показанный за ним зеленый квадрат опять стал вызывать слюноотделение. В этих опытах проявились иррадиации возбуждения и торможения (см. гл. 1). С уменьшением интенсивности каждого цвета путем увеличения расстояния экрана от собаки с 1 до 3 м, а также при показе черного квадрата после квадратов любого цвета повышалось количество отделяемой слюны. Следовательно, на слюноотделение действовал не столько цвет, сколько его интенсивность.

Недостоверные результаты были получены G. Nicolai (1907) при изучении на основе слюноотделения способности различать цвета у двух собак. В ответ на показ красной или зеленой чашки при различных степенях освещенности они очень скоро совершенно запутались, поэтому не удалось с несомненностью установить способность различения цветов собаками. На основании результатов обеих работ Л. А. Орбели считал, что собака не может реагировать на разные цвета различно, так как во всех случаях ее реакция определялась всецело изменениями в интенсивности освещенности.