Михаил Гельберт - Физиологические основы поведения и дрессировки собак [Учебное пособие]

Следует заметить, что во всех работах по изучению цветового зрения даже не упоминались морфофизиологические особенности глаза собаки, хотя понятно, что именно они в первую очередь определяют цветовое зрение [4]. А ведь морфология сетчатки изучалась с середины XIX в., фактически одновременно с изучением цветового зрения. И даже в работах, посвященных колбочкам, фактическим цветоприемникам, их описывают в основном как часть сетчатки и менее как элемент глаза, обусловливающий остроту зрения. Поэтому сопоставим морфофизиологические характеристики глаза собаки с особенностями ее цветового зрения, т. е. попытаемся выяснить, почему оно такое, а не иное. Начнем с того, что в месте наилучшего видения (в центре овальной полосы) колбочек очень мало и они соединены по несколько штук с одной ганглиозной клеткой. Кроме того, они перемешаны с палочками (нецветоприемниками), которых даже здесь в 10 раз больше, чем колбочек, а на периферии сетчатки разница еще больше. Все эти факторы при низкой светочувствительности колбочек обусловливают слабое и нечеткое восприятие цветов, затрудняют их различение. Но и это еще не все «оппоненты» цветового зрения.

Панорамность зрения в сочетании с преобладанием палочек, имеющих высокую светочувствительность, позволяет собаке даже при характерной для нее слабой дивергенции оптических осей одинаково хорошо видеть спереди и по сторонам, замечать малейшие изменения обстановки и различия в форме, размерах, удаленности, освещенности, особенно подвижности и других нецветовых признаков объектов. Все это, конечно, отвлекает собаку от цвета и препятствует адекватному ответу на него. Незнание или неучет мешающих факторов в сочетании с непродолжительностью тренировки были причиной некоторых неудачных работ по изучению цветового зрения у собак [ 8, 115].

Однако у известного дрессировщика В. Л. Дурова собака при общении с ним отдавала предпочтение цвету предмета, а не форме. Например, при показе круглой фарфоровой зеленой сахарницы она приносила зеленые мячи, а при показе круглой лакированной коричнево-красной розетки приносила коричневые мячи. Причем последние были разного тона и лежали все вместе [ 60].

Приведенные свойства сетчатки глаза, конечно, обусловливают слабость цветового зрения, если колбочки охарактеризованы только с количественной стороны. А есть ли в них что-то, свойственное именно собакам, и какое это имеет значение? Были выявлены два типа колбочек с использованием антител к их наружным сегментам (К. Gropp et al., 1993) и с помощью ЭРГ-мигающей фотометрии (J. Neitz, G. H. Jacobs et al., 1989; G. H. Jacobs, 1993). Одни колбочки максимально чувствительны к свету с длиной волны 429…435 нм (для людей — фиолетовый цвет), другие колбочки — к свету с длиной волны около 555 нм (для людей желто-зеленый цвет). И хотя неизвестно, воспринимают ли собаки эти цвета, как люди, исследователи предположили, что видимый спектр у собак делится на два оттенка — фиолетовый и сине-фиолетовый (430…475 нм), который они, вероятно, видят как синий, и зеленовато-желтый, желтый и красный (500…620 нм), который они, вероятно, видят как желтый. Собаки, наверное, воспринимают узкую часть видимого спектра как бесцветную.

Цвета с двух концов спектра (синий и желтый), вероятно, воспринимаются ими наиболее насыщенными, а цвета промежуточных волн — менее интенсивными, как если бы они были смешаны с белым или серым. Поэтому в противоположность человеку, который обладает трихроматическим зрением и воспринимает волны видимого спектра как сотни отдельных цветов, цветовое зрение собак дихроматично со спектрально нейтральной зоной. На основании обнаруженной спектральной чувствительности колбочек американские исследователи предположили, какие цвета видят собаки.

Исходя из максимальной чувствительности одного из типов колбочек в средней части спектра был сделан вывод о неспособности собак различать свет средних и длинных волн (J. Neitz et al, 1989). Для подтверждения проводили сравнение их с людьми (дальтониками), у которых отсутствуют колбочки, воспринимающие зеленый цвет, и потому не различающих красный и зеленый цвета (красно-зеленая слепота). Во-первых, колбочки, максимально чувствительные к зеленому цвету, воспринимают и красный (620 нм), но в меньшей степени, чем зеленый. Во-вторых, и самое главное, многочисленными работами показана способность собак различать любые цвета, в том числе красный, любой яркости при соблюдении условий, соответствующих особенностям их цветового зрения. Возможно, на основании этих данных Е. X. Вайтли (1997) пишет, что, вероятно, у собак способность видеть цвет главным образом в спектре длинных волн света (красные оттенки) ограничена. Еще менее обоснованным представляется сформированное значительно раньше мнение, что собаки цветные изображения видят в серых тонах: желтый цвет воспринимается ими как светло-серый, оранжевый и синий — более темным, красный, зеленый и фиолетовый — как темно-серый [ 48]. Или что собаки видят большинство объектов серыми, будто полинявшими [ 12]. В целом произошла подмена понятия «различение цветов» понятием «видение цветов». Так вот, во всех работах изучали, как собаки различают цвета, а не какими они их видят. Можно выявить спектр поглощения света колбочками собаки, можно показать различение ею цветов, но нельзя сказать, каким каждый цвет видит собака (в нашем восприятии). Очень кратко это объяснил Г. И. Азимов (1958): «Животное смотрит глазами, а видит мозгом».

Помимо особенностей нервной системы, анатомо-физиологические характеристики глаз обусловливают еще одно свойство цветового зрения — индивидуальные особенности. Одной из причин может быть отклонение морфологии сетчатки от ее классической схемы — двухэтажной светло-темной структуры. Светлая, тапетальная, т. е. отражающая, зона может быть незначительной по площади вплоть до ее отсутствия за счет расширения темной, нетапетальной, т. е., наоборот, поглощающей зоны. Может быть и обратная картина, вплоть до отсутствия пигментного слоя (частичный альбинизм). Разумеется, в глазу создаются разные световые условия в связи с отражением, рассеиванием и поглощением света. В результате меняется эффективность работы колбочек как цветоприемников. Да и сами колбочки могут отличаться по набору зрительных пигментов, что неминуемо отражается на разном восприятии цветов у отдельных собак. Индивидуальные особенности цветового зрения могут обусловливаться также расширением панорамности зрения по мере смещения расположения глаз от осевой линии головы на ее боковые поверхности, т. е. расширением монокулярного зрения (крайние варианты: борзые, колли, лайки). Исходя из большей возможности вести боковой обзор, у собак этого типа более вероятно отвлечение на посторонние факторы во время отработки какого-то действия в связи с цветом по сравнению с собаками с противоположным расположением глаз — около осевой линии головы (крайние варианты: боксер, бульдоги, мопс, пекинес).