Михаил Гельберт - Физиологические основы поведения и дрессировки собак [Учебное пособие]

Таким образом, собаки могут менять поток воздуха через носовую, ротовую полости или оба пути в соответствии с характером движения. Они могут в течение секунды перейти от исследования воздуха путем длительного пропускания потока через нос при глубоком дыхании к принюхиванию с частотой до 200 вдохов в 1 мин. Во всех случаях отклонение потока воздуха осуществляется за счет изменения положения мягкого нёба.

Воздух в нос поступает под разными углами относительно оси головы (носа) перед собакой с одной стороны. Например, при спокойном дыхании запахи не улавливаются в секторе 0…30° (мертвое пространство), в секторе 30…80° улавливаются через центральную часть ноздри, а в секторе 80…130° — через боковой вырез (во время принюхивания увеличивается до 150°). Как видно, в соответствии с указанной выше информацией в результате принюхивания кругонюх действительно расширяется за счет бокового выреза ноздри со 130 до 150° [ 41]. Собака чует запахи в пространстве 300…330° перед собой, причем 75 % запаховой информации в секторе 180°, в том числе 41 % — в секторе 122…180° (С. А. Корытин, 1979).

Поступивший в носовую полость воздух может содержать большое количество разных запаховых веществ. Для упорядочения этого разнообразия Д. Эймур (1964, 1965) предложил классифицировать воспринимаемые человеком запахи на семь групп: камфарный, эфирный, мускусный, цветочный, мятный, острый и гнилостный (элементарные запахи). Животные выделяют пахучие вещества — телергоны; те из них, с помощью которых осуществляются внутривидовые сигнализация и связь, принято называть феромонами [ 21].

Обонятельная область коса содержит обонятельные (рецепторные), опорные и базальные клетки. Она увлажнена и пигментирована (от бурого до черного цвета) и называется обонятельной выстилкой. Ее площадь, например у немецкой овчарки, составляет 196 см 2(у волка — 151 см 2, у человека — 5 см 2), а по другим данным — 150 и 170 см 2. Оказывается, у собаки площадь слизистой оболочки носовой полости, через которую проходит воздух, равна примерно общей площади ее кожи, а у человека — примерно почтовой марки [ 94]. Будучи рецептором в виде свободного нервного окончания, каждая обонятельная клетка снаружи заканчивается 4…6 ресничками, выступающими над поверхностью обонятельного эпителия, а внутри — нервным волоконцем. Обонятельные клетки собраны в ячейки: одна такая ячейка содержит 100…150 ресничек, а у человека — 6…8. Всего у собаки приблизительно от 223…250 млн до 2 млрд обонятельных клеток, а у человека от 2 до 5 млн (Г. А. А. Шоон и др., 1997). Опорные клетки кроме механической (поддерживающей) функции секретируют жидкость, увлажняющую слизистую оболочку носа и растворяющую пахучие вещества, тем самым усиливая их контакт с обонятельными клетками. Опорные клетки также образуют пигмент, усиливающий раздражение пахучими веществами. В случае нарушения образования жидкости и пигмента обоняние ослабляется [ 2]. С остротой обоняния прямо связана и интенсивность наружного увлажнения носа [ 47, 94]. Возможно, это способствует растворению пахучих веществ воздуха еще на входе в носовую полость. Базальные клетки служат источниками периодически вновь продуцируемых обонятельных и опорных клеток. Каждая обонятельная клетка воспринимает несколько элементарных запахов, но какой-то из них больше, чем другие. Так что специфичность обонятельных рецепторов относительна.

Обонятельные рецепторы находятся в двух парных органах: основной — верхний носовой ход, лабиринт решетчатой кости и часть лобной пазухи; добавочный — вомероназальный, или Якобсонов, орган (ВНО). Последний имеет трубчатую форму. Данные о месте его расположения несколько расходятся даже у одного вида животных. Предполагают, что ВНО может находиться в ротовой полости [ 70], на дне носовой полости [ 32] или сообщается с носовой полостью (Г. А. А. Шоон и др., 1997). Но большинство исследователей едины во мнении, что ВНО анатомически и функционально связывает носовую и ротовую полости. В результате осуществляется вкусовое [ 2] или ротовое [ 83] обоняние. ВНО способен воспринимать обонятельные и вкусовые сигналы. Когда собака делает частые вдохи-выдохи, исследуя заинтересовавший ее объект, она собирает максимальную информацию именно с помощью ВНО, т. е. обонятельную и вкусовую. Собственно вкусовые рецепторы представлены особыми сосочками (Е. Н. Мычко, В. А. Беленький, 1996).

Основная часть нервных волокон от обонятельных клеток проходит через решетчатую кость к обонятельным луковицам (ОЛ) как первичным центрам — тоже парным: от основного обонятельного органа — к основным обонятельным луковицам (ООЛ), от ВНО — к добавочным обонятельным луковицам (ДОЛ) [ 2, 117]. Причем добавочная обонятельная луковица меньше по размеру и проще устроена, чем основная (Г. Тамар, 1976; Г. А. А. Шоон и др., 1997). Интересно, что часть нервных волокон от одной обонятельной луковицы идет в парную ей [ 87]. В результате сигналы с обонятельной выстилки каждой стороны носа идут в парные обонятельные луковицы и в то же время с обеих сторон носа — в каждую обонятельную луковицу. Это способствует более полному созданию единого обонятельного образа объекта с последующим формированием цельного обонятельного представления о нем.

Меньшая часть нервных волокон от обонятельных клеток идет через решетчатую кость в обонятельный центр коры головного мозга. При этом информация, в отличие от других анализаторов, минует таламус, где обычно происходят грубые, предварительные анализ и синтез любой сенсорной информации. Да и пропадает обоняние только при удалении обонятельных луковиц (А. Н. Голиков и др., 1980). И в то же время нет ни одной области мозга, кроме ОЛ, которая бы играла существенную роль в обнаружении запаха (Г. А. А. Шоон и др., 1997).

Нервы от обеих обонятельных луковиц идут в лимбическую систему и, в частности, от дополнительных обонятельных луковиц — в амигдалярное (миндалевидное) ядро, медиальную и преоптическую области гипоталамуса (А. А. Бронштейн, 1977; Г. А. А. Шоон и др., 1997). Это определяет функцию связанного с ней ВНО. Известно, что лимбическая система управляет работой внутренних органов через гипоталамус, содержит центры, участвующие вместе с ним и сетчатой формацией в формировании эмоций, а также в осуществлении пищевого, полового и социального поведения (А. Н. Голиков и др., 1980; Г. А. А. Шоон и др., 1997). На этом основании считается, что хеморецепторы ВНО предназначены для восприятия половых феромонов и продуктов их распада, которые сигнализируют о половых характеристиках возможного партнера. В результате формируется адекватное половое и социальное поведение на определенном эмоциональном фоне (А. А. Бронштейн, 1977; К. Р. Остин и Р. В. Шорт, 1987; Г. А. А. Шоон и др., 1997; Т. Nakajima et al., 1998).