Юрий Чайковский - Эволюция как идея

Хромосома бактерии прежде казалась просто кольцевой двуспиральной нитью, хоть и было странно — как она умещается в клетке, превосходя ее длиной в тысячу раз. Теперь известно, что бактериальная ДНК очень сложно и неравномерно скручена, что ее упаковка контролируется особыми белками и что отдельные ее петли удерживаются от перепутывания с помощью нитей РНК.

И еще мы знаем, что синтез белка ведут разнообразные рибосомы, что подвижность бактериям дают жгутики или клеточная стенка, что слабая энергетика (окислительное фосфорилирование) сосредоточена в мембранах, а мощную обеспечивает гашение АФК, что половой процесс (равнозначный у прокариот горизонтальному переносу) ведут плазмиды. И многое иное, что есть в бактериях.

Химия древнейших ископаемых вроде бы гласит, что эвкариоты на миллиард с лишним лет моложе прокариот. Если так, то, значит, они могли воспользоваться всеми основными изобретениями современых им прокариот. Появление эвкариот — один из самых крупных актов прогресса в истории жизни и выглядит как происшедший скачком: клетка либо имеет ядро и митоз, либо их нет вовсе. Все попытки выявить нечто промежуточное пришлось отвергнуть, так как «мезокариоты» оказались настоящими эвкариотами, притом не самыми древними, но с отклонениями в аппарате митоза.

Разнообразие митозов хорошо изучено, и анализ становления эвкариотности весьма удобен для понимания сразу нескольких проблем прогресса. Огромное разнообразие митозов одноклеточных выстраивается в четкий рефрен, одна из позиций которого — митоз настоящих (тканевых) многоклеточных — растений и животных. Отклонения от него ничтожны. Особняком существует разнообразие митозов грибов, не столь богатое, зато охватившее и высшие грибы с их плетеными из гиф (нитей) «ложными тканями».

Очевиден вывод: для соединения в настоящие ткани пригодны лишь клетки с обычным митозом, с тем, какой описан в учебниках, и (добавлю) с двуступенчатым мейозом. Гораздо менее понятно с активностью: по длительности митозы различаются в десятки раз, весьма различны по сложности и митотические картины, никак не коррелируя с образом жизни и строением одноклеточных. Подробнее см.: 4–90, пи. 6.3 и 8.3; 4–08, пи. 8–5 и 8–5*.

Словом, типичный митоз прогрессивнее с позиции строения макроорганизма, но больше сказать нечего, а новостей, к сожалению, ждать не приходится. Дело в том, что исследования, многочисленные до конца 1980-х, все были направлены на создание филемы (филогенетического древа) митозов, и когда это не удалось, почти все прекратились.

Вот один из многих примеров, когда господство дарвинизма пресекает саму возможность исследования. Любопытная деталь: в 1980 г. вполне лояльный западный рецензент отклонил мою статью об эволюции митоза (для журнала «BioSystems») на том основаниии, что неясно, какую филему митозов автор предлагает.

Немудрено: в ней сказано, что митозы одноклеточных образуют сеть и нет оснований судить, из каких ее ячеек выросли два независимых одинаковых ствола — митозы растений и митозы животных. Еще любопытнее читать про «извилистые пути независимой, но поразительно параллельной эволюции мейоза у растений, животных и микроорганизмов» [Бородин и др., 2010, с. 718]. Да, через 90 лет после Н. И. Вавилова поражаться параллельным рядам — в самом деле поразительно.

Замечу, что тканевые растения (как и животные) не имеют единого общего предка, но их митоз практически одинаков. Это можно трактовать (а можно и нет) как итог процесса многократного приспособления к тканевости. Однако Люсьен Кэно (LR, т. 8), а за ним многие (в том числе Любищев) полагали, что свойства возникают вне потребностей, как преадаптации, а затем используются. Ламаркисты, наоборот, полагали и полагают, что приспособления возникают в ответ на потребность в них. См.: главу 2, сноску 6.

Диасеть митозов показывает, что эволюция шла блочно. Термин «блочность» ввел В. Ф. Мужчинкин [1978], но блочность эволюции выявлена ранее на разных объектах. Так, было предложено «мысленно вычленить элементарную структуру, способную осуществлять митоз, и попытаться мысленно „собрать“ ее из прокариотических структур» и таким путем реконструировать становление эвкариотности (4–77). Потребовалось допущение, что в ходе эволюции «генетический материал должен „уметь изменить свое поведение“» (с. 826). Есть ссылка на цитоэтологию [Александров, 1970], хоть и не очень внятная. Сейчас, через сорок лет, могу сказать яснее: эволюционная смена поведения (точнее, смена функционирования) видится как эдвант обычной смены поведения.

Всякий митоз почти нацело состоит из прокариотных блоков. У многих одноклеточных ядерная оболочка не исчезает, а делится, так что митоз протекает внутри ядра; при этом веретено может быть как внутри ядра, так и снаружи (тогда нити проходят сквозь поры в оболочке). У многих веретено возникает с одного бока ядра, и лишь в ходе митоза вершины веретена расходятся к полюсам ядра. Но вариации не могут быть любыми: они заполняют клетки своей рефренной таблицы и этим указывают нам спектр былых возможностей. Учтя это, попробуем очертить становление митоза.

При внутриядерном митозе ядро делится подобно бактерии; значит, тут мог работать бактериальный механизм; он же мог обеспечить расхождение хромосом до возникновения веретена. Хромосома пиррофит (панцырных жгутиконосцев) сходна с пучком бактериальных ДНК, следовательно, принципиально возможна сборка хромосомы из различных бактериальных «хромосом» и белков. Далее, обычная для эвкариот плотная упаковка ДНК могла быть позаимствована у вирусов — они есть у бактерий. Что же касается веретена, то вопрос его происхождения упирается в появление микротрубочек, а оно непонятно. В остальном можно мысленно собрать ядерную организацию из блоков доядерной, не предполагая таинственного одновременного появления всего сразу.

Всё сказанное получено после отказа от филетической идеи, как ее альтернатива. Итак, трудность здесь одна, но она фундаментальна: микротрубочки не только эмерджент, они еще и обнажают проблему клеточного поведения, на сегодня неприступную (гл. 2, сноска 1).

Самым обширным примером блочности являются так называемые «-зации» по В. А. Красилову, упомянутые в главе 1. Вместе «-зации» являют рефрен, состоящий из рефренов.

Странно, но об этом никто ничего не пишет. В главе о рождении эвкариот («Великий симбиоз») книги А. В. Маркова митоз вообще не помянут, хотя трудно найти объект, более удобный для анализа вопроса, поставленного у Маркова. Не сказано им ни про становление митоза (он принят как данность), ни про его разнообразие. О появлении главного — ядра клетки — есть одна фраза («Что касается всего остального, то есть цитоплазмы эукариотической клетки и ее ядра, то наблюдается причудливое смешение признаков [27] Так А. В. Марков видит параллельные ряды. О, sancta simplicitas! …»), а всё внимание уделено гипотезе симбиотического происхождения митохондрий, каковая названа «общепризнанным фактом».