К.ПРИБРАМ - ЯЗЫКИ МОЗГА Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии

Для чего мозгу нужно так много замещающих схем, так много операций кодирования и перекодирования? Ведь любое преобразование грозит утратой точности. Почему же это свойство присуще всей нервной системе? Какую пользу дает перекодирование? Должно быть, ответ на этот вопрос состоит в том, что перекодирование повышает эффективность нервной системы.

Это перекодирование отнюдь не такая тривиальная операция, как та, с которой я столкнулся при использовании компьютера общего типа. Последним можно управлять только с помощью языка, который он понимает: пространственной или временной последовательностью «on» и «off», «да» и «нет», «вверх» и «вниз», системой имеющихся у него переключателей. Если имеется 12 таких переключателей, то мы должны запомнить размещение каждого из них для осуществления операции, которую мы хотим получить от компьютера. Следовательно, передача сообщения принимает вид серий

ABB AAA BAA BBB ААВ ABA AAB ABB ABA BBB ABA ABAи т. д.

Таким образом, стоящая перед оператором компьютера задача является в значительной мере задачей на запоминание длинного перечня позиций включения и выключения, рядов «двоичных» цифр.

011 000 100 111 001 010 001 011 010 111 010 010

Программисты должны были быстро овладеть этим сложным способом управления их инструментом: они подразделяли 12 переключателей на наборы по три и обозначали включение (В) целым числом, геометрически увеличивающимся справа налево…

Рис. IV-1. Представление двоичных логических элементов: «и», «или», «не и», «не или». Входные сигналы 0 или 1 поступают в схему из двоичных элементов слева, где логически комбинируются для создания выходного сигнала справа. «Таблица соответствий» под каждой схемой перечисляет все возможные логические операции, которые могут еще быть выполнены. Элементы «не и» и «не или» образуются комбинациями элемента «не» с «и» и «или» (Evans, Computer Logic and Memory, 1966).

Рис. IV-2. Превращение двоичной системы в десятичную с помощью схемы, состоящей из 4 элементов «не» и «и». Таблица соответствий справа содержит двоичный эквивалент для десятичных цифр (от 0 до 9). Схема демонстрирует принцип декодирования двоичных чисел на примере декодирования числа 2. Сигнал на каждом из пронумерованных выходов будет равен 0, пока на все входы подается 1. В этом примере единица подается на вход А! третьего справа логического элемента «и», обозначенного цифрой 2. Таким образом двоичное число 0010 декодируется в число 2 десятичной системы (см. Evans, 1966).

Рис. IV-З. Схема сетчатки приматов, показывающая типы нейронов и их синантические связи Метод Гольдзди. (Polyak, 1941).

Таким образом, в каждой триаде включение указывает на 4-2-1. Когда одновременно включаются два или три переключателя, то они представляют сумму целых чисел. Так,

0 означает AAA

1 означает ААВ

2 означает ABA

3 означает ABB

4 означает ВАА

5 означает ВАВ

6 означает ВВА

7 означает ВВВ

и любую последовательность из 12 включений и выключений можно описать и запомнить в виде четырех цифр, например представленные ранее последовательности превращаются в 3047, 1213, 2722. Это преобразование, названное «восьмиричным» кодированием двоичной системы, удивительно экономно. Каким же образом стало возможно столь замечательное достижение? (Этот -совершенный способ нелегко приобретается нервной системой; благодаря повторению процесса обеспечивается классификация по иерархическим схемам, а классификация – наиболее фундаментальная логическая процедура.) Чтобы получить ответ, сформулируем проблему более конкретно: каким образом может происходить преобразование одной структуры, сложность которой яредставлена системой связей между простыми элементами, в другую структуру, сложность которой определяется самими элементами и их уникальным назначением? Такое преобразование может быть осуществлено с помощью простой системы конвергентных единиц, названных инженерами функциями «и», так как их реакция возникает в ответ на одновременный приход сигналов (см. рис. IV-1 и IV-2). Такую систему пересекают пути, выполняющие функцию параллельного торможения – «не или», – которая реализуется через комбинацию функций «или» (у которых выходной сигнал определяется воздействием через любой из двух входов) и отрицательной функцией «не», тормозящей выходной сигнал элемента, когда каким-либо образом активируется «го вход. Эта система так напоминает структуру сетчатки – наше -окно в мозг, что испытываешь искушение назвать функцией «не или» гиперполяризацию горизонтального слоя и функцией «и» – разряд ганглиозной клетки. Конечно, сетчатка построена не вполне так, как показано на этой схеме, однако обе формы организации поразительно соответствуют друг другу с точки прения рассматриваемого процесса (ср. рис. IV-2 и IV-3).

Таким образом, перекодирование оказывается чрезвычайно эффективной частью процесса памяти, для осуществления которого конструкция нервной системы, по-видимому, великолепно .приспособлена. Формы перекодирования, которые возможны в нервной системе, фактически безграничны. Тем не менее можно выделить несколько классов кодов.

Мы уже разделили коды на два класса: коды, предполагающие дискретные импульсы нервного разряда, и коды, предполагающие микроструктуру устойчивого состояния, создаваемую нервными соединениями.

Проблема импульсного кодирования не сводится к вопросу о присутствии или отсутствии сигнала; импульсный код может использовать множество различных параметров, которые характеризуют последовательности залпов.

Рис. IV-4. Кодирование интенсивности и места раздражения, осуществляемое параллельными волокнами. Пространственное представительство показано в соответствии с тем, что было обнаружено в тактильных афферентах задней лапы кошки, когда последняя возбуждалась механическими залпами, приложенными к одной точке; диаграмма основывается на количественных экспериментальных данных. Если число равноотстоящих рецепторов с 3 уровнями возбудимости соответствует схеме е, то раздражитель интенсивностью в два порога вызывает некоторое число импульсов в стороне от раздражаемой точки и через какое-то время после раздражения а. Пунктирная линия обозначает латентный период, обусловленный временем распространения механической волны по лапе. Более сильные раздражители вызывают ответы, показанные на рис. б-г. Общее число импульсов в ответ на каждую интенсивность раздражителя представлено в д (Gray and Lai, 1965).